A Anatomia Vegetal trata de temas relacionados à morfologia externa e principalmente interna. Ela pode ser utilizada como ferramenta para estudos ecológicos, econômicos e outras áreas tanto da Botânica quanto de outra ciência. A anatomia da planta reflete a situação ambiental, e pode ser algumas vezes um bioindicador. Para ter todas essas ferramentas à mão é necessário conhecimento básico da estrutura interna e externa do vegetal. Essas descrições estão listadas abaixo.
Anatomia da Raiz
A raiz faz parte do eixo da planta. É em geral subterrânea e exerce funções de fixação da planta ao substrato e de absorção de sais minerais (FERRI, 1990). Duas outras funções associadas às raízes são as de armazenamento econdução (RAVEN et al., 2007). A primeira raiz de uma planta com sementes desenvolve-se a partir dopromeristema da raiz (meristema apical) do embrião, a qual desenvolverá a raiz pivotante, em geral denominada raiz primária. Nas gimnospermas e angiospermas eudicotiledôneas a raiz pivotante e suas raízes laterais, várias vezes ramificadas, constituem o sistema radicular. Nas monocotiledôneas, a primeira raiz vive por apenas um curto período de tempo e o sistema radicular da planta é formado por raízes adventícias que se originam do caule (ESAU, 1974).
O ápice da raiz é recoberto pela coifa, que reveste e protege o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo. A coifa é coberta por uma bainha viscosa ou mucilagem, que lubrifica a raiz durante sua penetração no solo (RAVEN et al., 2007). Algumas regiões da epiderme das raízes são especializadas para a função de absorção: são os pelos absorventes, expansões tubulares das células epidérmicas da zona pelífera, sendo esta mais desenvolvida nas raízes mais jovens (ESAU, 1974).
O córtex ocupa a maior parte da área no crescimento primário (figura 1) em muitas raízes e é formado basicamente por células parenquimáticas. As células corticais geralmente armazenam amido (ESAU, 1974). A camada mais interna dessa região é formada por células compactamente arranjadas, constituindo a endoderme. Tais células apresentam poderosos reforços de suberina e/ou lignina, os quais dificultam as trocas metabólicas entre o córtex e o cilindro central, podendo ser arranjados em estrias de Caspary ou reforços em “U” e “O” (GLORIA & GUERREIRO, 2003). Algumas células não apresentam tais reforços (células de passagem), permitindo a permuta de substâncias nutritivas (FERRI, 1990). O cilindro vascular da raiz é constituído de periciclo – que desempenha funções importantes, como a formação de raízes laterais –, câmbio vascular nas plantas com crescimento secundário, tecidos vasculares primários (xilema e floema) e células não-vasculares. O centro do órgão pode ser ainda preenchido por células parenquimáticas, denominadas de parênquima medular (RAVEN et al., 2007).
O ápice da raiz é recoberto pela coifa, que reveste e protege o meristema apical e ajuda a raiz a penetrar no solo. A coifa é coberta por uma bainha viscosa ou mucilagem, que lubrifica a raiz durante sua penetração no solo (RAVEN et al., 2007). Algumas regiões da epiderme das raízes são especializadas para a função de absorção: são os pelos absorventes, expansões tubulares das células epidérmicas da zona pelífera, sendo esta mais desenvolvida nas raízes mais jovens (ESAU, 1974).
O córtex ocupa a maior parte da área no crescimento primário (figura 1) em muitas raízes e é formado basicamente por células parenquimáticas. As células corticais geralmente armazenam amido (ESAU, 1974). A camada mais interna dessa região é formada por células compactamente arranjadas, constituindo a endoderme. Tais células apresentam poderosos reforços de suberina e/ou lignina, os quais dificultam as trocas metabólicas entre o córtex e o cilindro central, podendo ser arranjados em estrias de Caspary ou reforços em “U” e “O” (GLORIA & GUERREIRO, 2003). Algumas células não apresentam tais reforços (células de passagem), permitindo a permuta de substâncias nutritivas (FERRI, 1990). O cilindro vascular da raiz é constituído de periciclo – que desempenha funções importantes, como a formação de raízes laterais –, câmbio vascular nas plantas com crescimento secundário, tecidos vasculares primários (xilema e floema) e células não-vasculares. O centro do órgão pode ser ainda preenchido por células parenquimáticas, denominadas de parênquima medular (RAVEN et al., 2007).
Figura 1 - Esquema de raiz em crescimento primário em corte transversal.
O crescimento secundário (figura 2) em raízes, bem como nos caules, consiste na formação de tecidos vasculares secundários a partir do câmbio vascular e de uma periderme originada no felogênio (câmbio de casca). O câmbio vascular se inicia por divisões das células do procâmbio, que permanecem meristemáticas e estão localizadas entre o xilema e floema primários. Logo a seguir, as células do periciclo também se dividem e as células-irmãs internas, resultantes desta divisão, contribuem para formar o câmbio vascular. Um cilindro completo de câmbio da casca (felogênio), que surge na parte externa do periciclo proliferado, produz súber para o lado externo e felogênio para o lado interno. Estes três tecidos formados: súber, felogênio e feloderme constituem a periderme (RAVEN et al., 2007).
Figura 2 - Esquema de raiz em crescimento secundário em corte transversal.
Anatomia do Caule
A associação do caule com a folha constitui o sistema caulinar, originado a partir do desenvolvimento do embrião (RAVEN et al., 2007). Diferente da raiz o caule divide-se em nós e entrenós, com uma ou mais folhas em cada nó. Dependendo do grau de desenvolvimento dos entrenós, o caule pode assumir aspectos diferentes (ESAU, 1974).
As duas principais funções ligadas ao caule são suporte e condução. As folhas, os principais órgãos fotossintetizantes da planta, são sustentadas pelo caule, que as coloca em posições favoráveis para a exposição à luz. As substâncias produzidas nas folhas são transportadas para baixo pelo floema do caule para os sítios onde são necessárias, tais como regiões em desenvolvimento de caules e raízes. Ao mesmo tempo, a água e os nutrientes minerais são transportados de forma ascendente (para cima) das raízes para as folhas através do xilema do caule (RAVEN et al., 2007).
O meristema apical do sistema caulinar origina meristemas primários como os encontrados na raiz: protoderme, procâmbio e meristema fundamental, que se desenvolvem no corpo primário (Figura 3) da planta originando: epiderme, tecidos vasculares (xilema primário e floema primário) e tecido fundamental, respectivamente (RAVEN et al., 2007).
O córtex do caule geralmente contém parênquima com cloroplastos. Os espaços intercelulares são amplos, mas às vezes limitados à parte média do córtex. A parte periférica deste frequentemente contém colênquima, disposto em cordões ou em camadas mais ou menos contínuas. Em algumas plantas, é o esclerênquima e não o colênquima que se desenvolve como tecido de sustentação. A parte mais interna do tecido fundamental, a medula, é composta de parênquima, que pode conter cloroplastos (ESAU, 1974).
As duas principais funções ligadas ao caule são suporte e condução. As folhas, os principais órgãos fotossintetizantes da planta, são sustentadas pelo caule, que as coloca em posições favoráveis para a exposição à luz. As substâncias produzidas nas folhas são transportadas para baixo pelo floema do caule para os sítios onde são necessárias, tais como regiões em desenvolvimento de caules e raízes. Ao mesmo tempo, a água e os nutrientes minerais são transportados de forma ascendente (para cima) das raízes para as folhas através do xilema do caule (RAVEN et al., 2007).
O meristema apical do sistema caulinar origina meristemas primários como os encontrados na raiz: protoderme, procâmbio e meristema fundamental, que se desenvolvem no corpo primário (Figura 3) da planta originando: epiderme, tecidos vasculares (xilema primário e floema primário) e tecido fundamental, respectivamente (RAVEN et al., 2007).
O córtex do caule geralmente contém parênquima com cloroplastos. Os espaços intercelulares são amplos, mas às vezes limitados à parte média do córtex. A parte periférica deste frequentemente contém colênquima, disposto em cordões ou em camadas mais ou menos contínuas. Em algumas plantas, é o esclerênquima e não o colênquima que se desenvolve como tecido de sustentação. A parte mais interna do tecido fundamental, a medula, é composta de parênquima, que pode conter cloroplastos (ESAU, 1974).
Figura 3 - Esquema de caule em crescimento primário em corte transversal.
O crescimento secundário (crescimento em espessura) (Figura 4) resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbio vascular e o câmbio da casca, originados a partir dos meristemas primários, procâmbio e meristema fundamental de forma respectiva. O câmbio vascular será responsável pela produção de xilema e floema secundários no caule, resultando na formação de um cilindro de tecidos vasculares, dispostos radialmente. Comumente, muito mais xilema secundário do que floema secundário é produzido no caule, como acontece na raiz (RAVEN et al., 2007), causando a destruição da região medular (ESAU, 1974). Com o crescimento secundário o floema é empurrado para fora e suas células de parede fina são destruídas. Somente as fibras de parede espessa permanecem intactas. Como na maioria das raízes lenhosas, a formação da periderme ocorre após o inicio da produção de xilema e floema secundário. Substituindo a epiderme como revestimento de proteção, a periderme consiste em: feloderme, felogênio (câmbio da casca) e súber (felema) (RAVEN et al., 2007).
Figura 4 - Esquema de caule em crescimento secundário em corte transversal.
Os caules podem apresentar diversas modificações e desempenhar funções distintas de acordo com suas necessidades adaptativas, como os aéreos a exemplo das gavinhas (auxiliam no suporte), os subterrâneos no caso dos tubérculos e bulbos (armazenamento de nutrientes) e os suculentos (armazenamento de água) (RAVEN et al., 2007).
Anatomia da Folha
A palavra folha deriva do latim folia e refere-se a expansões laterais do caule. As folhas são em geral clorofiladas e com crescimento limitado (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).
O embrião, em especial a gêmula do embrião, é o ponto de origem das primeiras folhas do vegetal. As folhas subsequentes originam-se como expansões laterais exógenas dos caules. Caule e folha possuem origem comum, diferindo estruturalmente na disposição relativa dos tecidos. Além disso, a folha difere-se do caule em seu desenvolvimento devido as suas funções (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).
A folha completa possui limbo (lâmina), pecíolo e uma base que pode ser provida de estípulas e/ou bainha(OLIVEIRA & AKISUE, 2003). Folhas sem pecíolo são chamadas de sésseis. As folhas podem ser simples (limbo completo) ou compostas (limbo dividido) (RAVEN et al., 2007). São constituídas pelos seguintes tecidos: epiderme, parênquimas e tecidos vasculares (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).
As células epidérmicas da folha estão muito justapostas e cobertas pela cutícula, uma camada lipídica que reduz a perda de água. Os estômatos podem ocorrer em ambos os lados da folha ou somente em um lado, comumente o inferior. Os tricomas são anexos epidérmicos presentes em muitas folhas. Podem ser glandulares, produzindo compostos químicos de defesa e atração de polinizadores ou ainda tectores, promovendo defesa física do vegetal (OLIVEIRA & AKISUE, 2003). Coberturas espessas de tricomas e resinas secretadas por alguns deles, podem diminuir a perda de água pela folha (RAVEN et al., 2007).
Existem ainda células epidérmicas diferenciadas em folhas de algumas espécies vegetais, as células buliformes, responsáveis pela movimentação destes órgãos como enrolamento, fechamento etc. (RAVEN et al., 2007).
O mesofilo é composto basicamente por células parenquimáticas, sendo permeado por numerosas nervuras (feixes vasculares), que são contínuas com o sistema vascular do caule (RAVEN et al., 2007). Ele pode ser homogêneo (células parenquimáticas indiferenciadas) ou diferenciado em paliçádico e lacunoso (OLIVEIRA & AKISUE, 2003), como pode ser visto na Figura 5.
O embrião, em especial a gêmula do embrião, é o ponto de origem das primeiras folhas do vegetal. As folhas subsequentes originam-se como expansões laterais exógenas dos caules. Caule e folha possuem origem comum, diferindo estruturalmente na disposição relativa dos tecidos. Além disso, a folha difere-se do caule em seu desenvolvimento devido as suas funções (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).
A folha completa possui limbo (lâmina), pecíolo e uma base que pode ser provida de estípulas e/ou bainha(OLIVEIRA & AKISUE, 2003). Folhas sem pecíolo são chamadas de sésseis. As folhas podem ser simples (limbo completo) ou compostas (limbo dividido) (RAVEN et al., 2007). São constituídas pelos seguintes tecidos: epiderme, parênquimas e tecidos vasculares (OLIVEIRA & AKISUE, 2003).
As células epidérmicas da folha estão muito justapostas e cobertas pela cutícula, uma camada lipídica que reduz a perda de água. Os estômatos podem ocorrer em ambos os lados da folha ou somente em um lado, comumente o inferior. Os tricomas são anexos epidérmicos presentes em muitas folhas. Podem ser glandulares, produzindo compostos químicos de defesa e atração de polinizadores ou ainda tectores, promovendo defesa física do vegetal (OLIVEIRA & AKISUE, 2003). Coberturas espessas de tricomas e resinas secretadas por alguns deles, podem diminuir a perda de água pela folha (RAVEN et al., 2007).
Existem ainda células epidérmicas diferenciadas em folhas de algumas espécies vegetais, as células buliformes, responsáveis pela movimentação destes órgãos como enrolamento, fechamento etc. (RAVEN et al., 2007).
O mesofilo é composto basicamente por células parenquimáticas, sendo permeado por numerosas nervuras (feixes vasculares), que são contínuas com o sistema vascular do caule (RAVEN et al., 2007). Ele pode ser homogêneo (células parenquimáticas indiferenciadas) ou diferenciado em paliçádico e lacunoso (OLIVEIRA & AKISUE, 2003), como pode ser visto na Figura 5.
Figura 5 - Esquema de folha em corte transversal.
As folhas podem ser muito diferenciadas em formas e funções no vegetal (RAVEN et al., 2007). Exemplos:
• Catáfilos ou Escamas: folhas suculentas que ocorrem em caules subterrâneos e armazenam substâncias nutritivas.
• Brácteas: folhas com cores diferenciadas que atraem polinizadores exercendo importante papel na reprodução.
• Antófilos ou folhas florais: sépalas e pétalas.
• Espinhos: folhas modificadas que protegem o vegetal contra herbivoria e diminuem a superfície de contato com o ambiente, reduzindo assim a perda de água por transpiração.
• Gavinhas: folhas muito finas que se enrolam em algum suporte para fixação do vegetal ou maior absorção de luz.
Fatores ambientais, especialmente a luz, podem ter efeitos sobre as folhas. Espécies que crescem sob alta intensidade luminosa podem ter folhas mais espessas e menores que as que crescem na sombra (RAVEN et al., 2007).
Referências
ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blucher, 1974/200. 293 p.
FERRI, M. G. Botânica: Morfologia nterna das Plantas (Anatomia). São Paulo: Edições Melhoramentos, 1970.
GLORIA, B. A.; GUERREIRO, S. M. C. Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, 2003. 438 p.
OLIVEIRA F.; AKISUE G. Fundamentos de Farmacobotânica. 2ª ed., Atheneu, 2003.
OLIVEIRA F.; AKISUE G. Fundamentos de Farmacobotânica. 2ª ed., Atheneu, 2003.
RAVEN P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia Vegetal. 7th ed. Editora Guanabara Koogan S. A., Rio de Janeiro, 2007.
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