As algas desempenham um papel ecologicamente semelhante àquele exercido pelas plantas terrestres, sendo responsáveis pela maior produtividade de oxigênio do planeta. Também se destacam por fazerem parte do fitoplâncton, a base da cadeia alimentar em ambientes aquáticos. Tem relevante importância econômica na indústria alimentícia, têxtil, farmacêutica e química, além de gerar grandes prejuízos às populações humanas através dos eventos de floração tóxica.
Filo Dinophyta ou Dinoflagelados
Juntamente com os protozoários ciliados e com os Apicomplexa, os dinoflagelados constituem o grupo dos Alveolata, que são caracterizados pela presença de vesículas sob a membrana plasmática.
Os Dinophyta (dinoflagelados) são em sua maioria seres unicelulares e biflagelados, sendo que a disposição de seus dois flagelos é característica do grupo. Um dos flagelos encontra-se orientado transversalmente, inserido em um sulco equatorial que circunda toda a célula partindo sempre em direção ao lado esquerdo. O segundo flagelo se encontra em posição longitudinal e está em sulco disposto verticalmente. Os dinoflagelados podem ainda apresentar tecas que são formadas por placas rígidas de celulose, sendo que estas placas se encontram contidas em vesículas localizadas abaixo da membrana plasmática. O número e disposição das placas são importantes para a identificação taxonômica. Existem dinoflagelados imóveis que produzem células flageladas apenas durante o processo de reprodução sexuada, e outros sem placas celulósicas os quais são chamados de zooxantelas e geralmente ocorrem em simbiose com poríferos, cnidários, moluscos e outros protistas.
Sob condições desfavoráveis os dinoflagelados reproduzem-se sexuadamente produzindo cistos de resistência que são transportados por correntes oceânicas no fundo do mar para outras localidades. Tais cistos originam novas populações sob condições ideais, o que pode acabar por gerar o fenômeno da maré vermelha em ambientes eutrofizados.
Os dinoflagelados apresentam como carboidrato de reserva o amido e como pigmentos fotossintetizantes as clorofilas a e c e carotenóides, entretanto, alguns seres fotossintetizantes também podem absorver partículas orgânicas e cerca da metade dos dinoflagelados não possui aparato fotossintetizante, sendo puramente heterotróficos.
As euglenófitas são seres unicelulares e biflagelados, sendo que um dos flagelos é longo e o outro é curto. Os flagelos se localizam no pólo anterior da célula em uma depressão que recebe o nome de reservatório. Nessa mesma região podemos encontrar o estigma, ou mancha ocelar, que funciona como o seu sistema fotossensível, além do vacúolo contrátil, que coleta o excesso de água de todas as partes da célula e a expulsa para o meio circundante. Euglenófitas apresentam um caráter derivado próprio, um conjunto de estrias protéicas arranjadas helicoidalmente abaixo da membrana plasmática, formando uma estrutura denominada película. Tais estrias protéicas conferem a capacidade de mudança de forma da célula e facilitam o movimento em ambientes lodosos, onde o movimento do flagelo é dificultado.
A reprodução nesses seres é assexuada, ocorrendo por mitose longitudinal. A reprodução sexuada é ausente. A principal hipótese para a ausência de reprodução sexuada é de que este processo ainda não havia surgido quando o grupo divergiu da linhagem principal dos protistas. No Japão algumas euglenófitas são responsáveis por “blooms” que trazem impactos econômicos negativos para a pesca e a cultura de moluscos.
Embora existam euglenófitas fotossintetizantes, a maioria é heterotrófica, se alimentando de partículas sólidas. As euglenófitas fotossintetizantes possuem cloroplasto semelhante ao das algas verdes, isto é, possuem clorofilas a e b e carotenóides, além de armazenarem paramido, o que sugere que os cloroplastos das euglenófitas derivaram de uma endossimbiose secundária com uma alga verde.
Filo Cryptophyta
As criptófitas ou criptomônadas são seres diminutos, quase sempre inconspícuos. São seres unicelulares e biflagelados, com flagelos semelhantes ou não, que possuem mastigonemas; tal característica é própria do grupo. Sua parede celular é constituída por placas protéicas, localizadas sob a membrana plasmática. A sexualidade do grupo ainda é pouco conhecida. Em uma espécie foi evidenciada a fecundação isogâmica, mas a meiose nunca foi observada e o ciclo de vida é desconhecido.
São importantes produtores primários, particularmente ricos em compostos essenciais para o desenvolvimento do zooplâncton. São de grande importância ecológica por sua palatabilidade e resistência à sazonalidade, o que torna o grupo dominante no fitoplâncton quando diatomáceas e dinoflagelados apenas subsistem por conta da variação sazonal.
As criptomônadas podem apresentar organismos fotossintetizantes e outros consumidores de partículas. Os organismos fotossintetizantes apresentam clorofilas do tipo a e c e ficobilina além de amido como carboidrato de reserva. Existem indícios de que as criptófitas surgiram da fusão de duas células eucarióticas, uma heterotrófica e a outra fotossintetizante, estabelecendo uma endossimbiose secundária. As ficobilinas são pigmentos acessórios conhecidos apenas em cianobactérias e algas vermelhas, o que, juntamente com a presença de cloroplastos com quatro membranas e de um nucleomorfo entre a segunda e a terceira membranas, evidenciaria o processo de endossimbiose secundária.
Filo Haptophyta
O grupo em questão apresenta indivíduos unicelulares e coloniais, flagelados ou não. Normalmente o filo apresenta um apêndice particular, o haptonema, que é uma estrutura filamentosa que se prolonga da célula juntamente com dois flagelos de igual comprimento e possui função sensorial. Embora a estrutura do haptonema também seja formada por microtúbulos, sua organização difere de cílios e flagelos e pode curvar-se e enrolar-se mas não pode bater como um flagelo. Algumas haptófitas ainda têm como característica a presença de escamas compostas por matéria orgânica calcificada (cocólitos), ou não, que podem ser formadas no interior ou no exterior das células. Os cocólitos são de grande importância no estudo da paleontologia, fornecendo registros fósseis desde o Triássico.
Reprodução sexuada e alternância de gerações já foram verificados, mas o ciclo de vida de muitos organismos ainda é desconhecido. Haptófitas são responsáveis por causar vários danos aos humanos, como florações tóxicas e chuvas ácidas, já que são seres com capacidade de produzir óxido sulfúrico. Entretanto, são produtores importantes na cadeia alimentar e participam do ciclo do carbono devolvendo o carbono ao fundo dos oceanos.
As haptófitas são funcionalmente seres fotossintetizantes que apresentam clorofilas a e c e um pigmento denominado fucoxantina, sua reserva de carboidratos é a crisolaminarina. Também são conhecidos organismos fotossintetizantes capazes de ingerir partículas.
Filo Oomycota
O grupo dos Heterokonta ou sub-reino Stramenopiles é monofilético e abrange os grupos dos oomicetos e das algas crisofíceas, diatomáceas e pardas, além de outros grupos menores não abordados aqui. Os heterocontas possuem a característica comum de apresentarem em alguma parte do seu ciclo de vida um par de flagelos, sendo um flagelo longo com mastigonemas, tipo pinado, e outro menor sem mastigonemas, tipo chicote.
Oomycota é um grupo distinto por ser heterotrófico, mas que possui paredes celulares celulósicas. Devido ao fato de sua reserva de carboidratos ser em forma de glicogênio, por serem sésseis e por alguns grupos apresentarem forma cenocítica, lembrando uma hifa, eles foram a priori inseridos no reino Fungi.
Os Oomycota em sua maioria são seres aquáticos, com representantes sapróbios ou parasitas. Além das formas cenocíticas, os oomicetos apresentam formas unicelulares, filamentosas e ramificadas. O filo apresenta reprodução assexuada através de zoósporos móveis biflagelados (flagelos dos tipos pinado e chicote), e reprodução sexuada através de meiose gamética. A reprodução é oogâmica e os gametas não possuem flagelos, sendo que os gametas masculinos alcançam os femininos através de tubos de fecundação.
Alguns gêneros terrestres possuem grande importância econômica, pois causam destruição em muitas culturas, incluindo uva, mamão, cacau, tomate, morango, fumo e citros. O gênero Phytophthora, foi um problema na Irlanda nos anos de 1846 e 1847, sendo o responsável pelo período denominado de Fome Irlandesa, já que esse gênero é um dos causadores de doenças em batatas, alimento bastante consumido no país.
Filo Bacillariophyta ou Diatomáceas
O grupo dos Heterokonta ou sub-reino Stramenopiles é monofilético e abrange os grupos dos oomicetos e das algas crisofíceas, diatomáceas e pardas, além de outros grupos menores não abordados aqui. Os heterocontas possuem a característica comum de apresentarem em alguma parte do seu ciclo de vida um par de flagelos, sendo um flagelo longo com mastigonemas, tipo pinado, e outro menor sem mastigonemas, tipo chicote.
O filo Bacillariophyta é composto por organismos unicelulares ou coloniais, desprovidos de flagelos, imóveis ou que se movem através de secreção de mucilagem. Possuem um tipo de parede celular denominado frústula, que é composta por duas valvas de sílica morfologicamente semelhantes e que se encaixam perfeitamente. A presença da frústula caracteriza uma diatomácea e a sua ornamentação possui grande valor taxonômico. Dois grandes grupos de diatomáceas podem ser reconhecidos pela sua simetria: diatomáceas cêntricas, que são radialmente simétricas, e as diatomáceas penadas que são bilateralmente simétricas.
A reprodução das diatomáceas de forma geral é assexuada, por fissão binária, onde cada uma das valvas se comporta como uma epivalva, reconstituindo uma hipovalva. A reprodução sexuada irá ocorrer quando a célula, depois de sucessivas divisões celulares, atingir um tamanho reduzido a ponto de comprometer o metabolismo celular. A reprodução sexuada é oogâmica e se dá por meiose gamética, reestabelecendo o tamanho original da espécie. Os gametas masculinos são as únicas células flageladas no ciclo de vida das diatomáceas e possuem apenas um flagelo do tipo pinado (sendo suficiente para enquadrá-los em heterocontas).
As bacilariófitas, depois das bactérias, são os organismos aquáticos de distribuição mais ampla, exercendo um papel muito importante como produtores primários. Estima-se que as diatomáceas marinhas são responsáveis por 25% do total da produção primária na Terra. Poucas diatomáceas são prejudiciais aos humanos por produzirem neurotoxinas que são transmitidas na cadeia alimentar.
As diatomáceas são quase sempre autotróficas e possui em seu cloroplasto as clorofilas a e c o pigmento fucoxantina. Como nas algas douradas, o carboidrato de reserva das bacilariófitas é a crisolaminarina.
Filo Chrysophyta
O grupo dos Heterokonta ou sub-reino Stramenopiles é monofilético e abrange os grupos dos oomicetos e das algas crisofíceas, diatomáceas e pardas, além de outros grupos menores não abordados aqui. Os heterocontas possuem a característica comum de apresentarem em alguma parte do seu ciclo de vida um par de flagelos, sendo um flagelo longo com mastigonemas, tipo pinado, e outro menor sem mastigonemas, tipo chicote.
Crisófitas são seres unicelulares ou coloniais, às vezes filamentosos. Os organismos podem ser nus, providos de uma fina parede celular ou recobertos com escamas entrelaçadas ou ornamentadas com sílica. Podem ser seres biflagelados ou multiflagelados do tipo heteroconte, sendo que, no caso, de possuírem muitos flagelos estes são desiguais. Um caráter típico do grupo é formar cistos endógenos silicosos, que constituem uma forma de resistência para a alga.
A reprodução sexuada é conhecida em poucas espécies, mas sabe-se que sua reprodução assexuada, presente na maioria, faz-se por formação de zoósporos. Alguns gêneros de crisófitas, como os Heterostigma e Aureococais, produzem florações tóxicas denominadas de marés marrons. Particularmente, representantes da ordem Synurales são responsáveis por odores desagradáveis em águas de abastecimento. Porém, algumas crisófitas trouxeram benefícios aos homens devido a sua riqueza em lipídeos, o que fez com que se constituíssem em uma importante fonte de petróleo.
As algas douradas podem ingerir partículas orgânicas ou serem fotossintetizantes, neste caso apresentam clorofilas a e c e o pigmento fucoxantina. Seu carboidrato de reserva é a crisolaminarina.
Filo Phaeophyta
O grupo dos Heterokonta ou sub-reino Stramenopiles é monofilético e abrange os grupos dos oomicetos e das algas crisofíceas, diatomáceas e pardas, além de outros grupos menores não abordados aqui. Os heterocontas possuem a característica comum de apresentarem em alguma parte do seu ciclo de vida um par de flagelos, sendo um flagelo longo com mastigonemas, tipo pinado, e outro menor sem mastigonemas, tipo chicote.
As faeófitas ou algas pardas são organismos predominantemente marinhos, que existem sob as formas macroscópica e/ou microscópica. Morfologicamente, as algas pardas apresentam uma incrível diversidade, com representantes que podem se assemelhar a fungos (Ralfisia fungiformis) ou plantas com flores (Postelsia palmaeformis). As algas pardas são organismos exclusivamente multicelulares, o que permitiu que esses indivíduos pudessem chegar próximo à região costeira, suportando as ações mecânicas. Os citoplasmas de suas células são interligados por plasmodesmos também encontrados em algas verdes e plantas terrestres. Os talos das faeófitas podem exibir as formas filamentosa, pseudofilamentosa e parenquimatosa. Possuem parede celulósica recoberta por alginato, o que fornece à alga resistência e flexibilidade para suportar choques mecânicos. Em certas espécies de Padina, as paredes ainda podem ser impregnadas de carbonato de cálcio.
As algas pardas reproduzem-se sexuadamente por meiose gamética ou espórica com alternância de gerações heteromórficas. Esporos e gametas masculinos apresentam flagelos do tipo heteroconta, sendo estas as únicas células flageladas do ciclo de vida das faeófitas.
Os kelps, que podem atingir até 60m de comprimento, têm seus talos diferenciados em regiões denominadas apressório, estipe e lâmina. Por terem grande importância econômica, os kelps são intensamente colhidos, mas podem se regenerar devido à presença de um meristema intercalar existente entre o estipe e a lâmina. Alguns kelps, devido ao tamanho avantajado,desenvolveram tubos crivados condutores de seiva elaborada. Gêneros flutuantes como Fucus e Sargassum possuem em suas lâminas vesículas de ar que elevam esses organismos em direção à luz.
Algas pardas, como a Laminaria japonica, são consumidas pelos japoneses sob a denominação de kombu, como um tipo de codimento. Em países ocidentais, a importância econômica das algas pardas resulta principalmente dos usos industriais do alginato; esse polímero é utilizado como aditivo para colas, revestimentos, vernizes e óleos. São utilizadas algas da ordem Laminariales, como meio natural de luta contra a insuficiência da tireóide, já que essas algas apresentam grandes concentrações de iodo.
As algas pardas são seres fotossintetizantes, que possuem clorofila a e c e o pigmento fucoxantina. Seu carboidrato de reserva é a crisolaminarina.
Filo Rhodophyta
As Rhodophyta são preferencialmente bentônicas e têm estrutura bastante complexa, visto que, apenas poucas rodófitas são unicelulares e microscópicas. As algas vermelhas são quase sempre filamentosas, mas os filamentos podem se agregar, formando uma estrutura pseudoparenquimatosa ou até mesmo laminar. Poucos gêneros, como Porphyra, são laminares, cujas lâminas são formadas por células justapostas interligadas por ligações celulares primárias ou secundárias.
Em geral as rodófitas têm uma parede celular com um componente interno rígido, a celulose, e uma camada externa formada de carragenano ou ágar, substâncias que conferem à alga um aspecto escorregadio, atuando dessa forma no desprendimento de parasitas. Certas algas vermelhas depositam carbonato de cálcio em suas paredes celulares, e por isso recebem o nome de algas coralináceas. Acredita-se que a calcificação ajudaria na obtenção de CO2 para a fotossíntese.
As rodófitas não apresentam nenhum tipo de célula flagelada durante seu ciclo de vida, o que as distingue das demais algas multicelulares. O ciclo de vida apresenta meiose espórica e alternância de gerações isomórficas. A reprodução sexuada se dá por gametas aflagelados (espermácios) que são transportados passivamente e fixam-se ao órgão sexual feminino, o tricogine, e a fecundação é realizada no carpogônio. O zigoto desenvolve-se num carpoesporófito que por sua vez produz diversos carpósporos que se estabelecerão em novos esporófitos.
As rodófitas têm uma importância econômica considerável, pois as carrogeninas e os ágares, retirados de sua parede celular, são utilizados como meios de cultura, espessantes, geleificantes e base para produção de cosméticos. Também são muito comercializadas e consumidas como vegetais no Oriente. Além disso, as algas coralináceas exercem um papel de cimentação indispensável à formação e sobrevivência dos recifes de corais, além de serem produtores primários.
Os cloroplastos das algas vermelhas possuem apenas clorofila a, apresentando também o pigmento acessório ficobilina, que muitas vezes pode mascarar a coloração verde da clorofila tornando a alga vermelha. As ficobilinas também são responsáveis pela capacidade de absorção de luz em águas profundas. Pelo fato de possuírem apenas clorofila a e terem como reserva de carboidrato o amido das florídeas (molécula semelhante ao glicogênio), associa-se a origem destes cloroplastos à endossimbiose com cianobactérias.
Filo Chlorophyta
As clorófitas compartilham características importantes com as plantas terrestres (embriófitas), como a presença de clorofilas a e b, reserva de carboidratos em forma de amido, parede celular constituída por celulose e o padrão de organização dos microtúbulos associados aos corpos basais (centríolos) na base dos flagelos. Tais semelhanças, associadas a dados moleculares, fazem das algas verdes e das plantas terrestres um grupo monofilético, conhecido como viridófitas.
Através de estudos citológicos e moleculares podemos reconhecer dentro das algas verdes várias classes, dentre as quais destacam-se Chlorophyceae, Ulvophyceae e Charophyceae. As características citológicas capazes de diferenciar classes estão associadas à divisão celular. Nas algas pertencentes às Chlorophyceae o fuso mitótico não é persistente e um novo sistema de microtúbulos, o ficoplasto, desenvolve-se paralelamente ao plano de divisão celular assegurando que o sulco de clivagem, resultante da invaginação da membrana plasmática, placa celular passe entre os dois núcleos filhos. Nas outras classes de clorófitas, os fusos mitóticos persistem até serem rompidos pela formação de um sulco ou crescimento de uma placa celular. As Ulvophyceae apresentam o fuso persistente mas não têm placa celular, sendo a divisão realizada pelo sulco de clivagem. Algumas Charophyceae têm um fragmoplasto idêntico àquele das plantas terrestres, sendo que essa estrutura está orientada perpendicularmente ao plano de divisão celular e orienta o crescimento da placa celular.
Classe Chlorophyceae
Essa classe é constituída por organismos de água doce que podem ser unicelulares ou coloniais. O seres unicelulares e coloniais podem ou não apresentar flagelo. Colônias móveis, como as de Volvox, têm seus indivíduos unidos glicocálice, sendo que os flagelos nessas colônias se apresentam voltados para o meio circundante. As colônias não-móveis, que incluem o gênero Hydrodictyon, são constituídas por células grandes, cilíndricas, dispostas em forma de um único cilindro oco rendado. As Chlorophyceae filamentosas ramificadas e parenquimatosas incluem as algas de estruturas mais complexas encontradas na classe. As células dessas algas estão ligadas por plasmodesmos e são especializadas para cada função, constituindo um tecido vegetal verdadeiro.
A mitose nas clorófitas é fechada, com a persistência do envelope nuclear. A meiose é zigótica, de forma que a única fase diplóide do ciclo de vida é o zigoto.
Classe Ulvophyceae
As Ulvophyceae são predominantemente marinhas, o talo é multicelular, podendo ser filamentoso, laminar parenquimatoso ou sifonáceo, microscópico e macroscópico. As células flageladas possuem de dois a muitos flagelos. As algas sifónaceas que apresentam células grandes e cenocíticas são representadas pelos gêneros Codium, que consiste em uma massa esponjosa de filamentos cenocíticos densamente entrelaçados, Acetabularia, que apresenta forma de guarda-chuva, e Caulerpa, que pode ter forma pinada ou de cacho-de-uva. Dentre as algas parenquimatosas pode se destacar o gênero Ulva, também conhecido como alface-do-mar, que consiste em um talo laminar formado por duas camadas de células justapostas interligadas por plasmodesmos.
As ulvofíceas são as únicas Chlorophyta que apresentam alternância de gerações com meiose espórica. Ciclos de vida com meiose gamética também são observados, onde a fase diplóide é dominante. Bem como nas Chlorophyceae, a mitose nessas algas é fechada.
Classe Charophyceae
Representadas por gêneros unicelulares, coloniais, filamentosos e parenquimatosos, as carofíceas possuem grande similaridade com as plantas terrestres. Tais similaridades incluem presença de células flageladas assimétricas, quebra de envoltório nuclear na mitose, fusos persistentes ou fragmoplastos na citocinese, presença de esporopolenina, presença de fitocromos, precursores da cutícula, bem como outras características moleculares. A meiose é zigótica, diferente daquela encontrada nas plantas terrestres (meiose espórica), entretanto, em Coleochaete o zigoto permanece preso ao talo parental, um passo em direção à evolução do embrião, o que caracteriza as embriófitas (plantas terrestres).
Algumas ordens de carofíceas são consideradas muito próximas evolutivamente das plantas terrestres, juntas constituem as estreptófitas. As ordens mais derivadas de carofíceas estreptófitas são Zygnematales, Coleochaetales e Charales. As Zygnematales são formadas por organismos filamentosos multicelulares que fazem reprodução sexuada por conjugação, como no gênero Spirogyra. As desmídias, que são encontradas em brejos e tanques pobres em nutrientes, podem ser importantes indicadores ambientais.
Coleochaetales e Charales possuem características presentes nas briófitas e plantas vasculares. Além das similaridades já citadas anteriormente, pode se destacar a reprodução sexual oogâmica, anterozóides similares ao das briófitas, crescimento apical e os cloroplastos e pirenóides semelhantes àqueles encontrados nas Anthocerophyta. Características como a presença do um fragmoplasto e a retenção do zigoto coberto por esporopolenina, no talo parental, são exclusivas dessas ordens. Estudos de sequências de DNA indicam que Charales é mais próxima das embriófitas que Coleochaetales. Morfologicamente o grupo Charales possui o talo diferenciado em regiões nodais e internodais, sendo que as organizações do tecido nas regiões nodais se assemelham ao parênquima das plantas, por apresentarem conexões por plasmodesmos.
Filo Cyanophyta ( Domínio Bactéria )
As cianobactérias, por serem procariontes, possuem paredes celulares constituídas de peptideoglicanos envoltas pela cápsula de polissacarídeos, também conhecida como glicocálice. São encontrados em seu citoplasma, além de ribossomos, uma única molécula de DNA, plasmídeos e inúmeras camadas de membranas, paralelas umas às outras, os tilacóides fotossintetizantes. Os tilacóides possuem os fotossistemas I e II, com clorofila a, carotenóides e ficobilinas, realizando assim, a fotossíntese em presença de oxigênio. As cianobactérias armazenam carboidratos em forma de glicogênio.
Estas algas nunca apresentam flagelos e sua estrutura vegetativa pode ser encontrada na forma unicelular, como nos gêneros Synechococcus e Aphanothece ou em colônias de seres unicelulares como Microcystis, Gomphospheria, Merismopedium e Nostoc, ou ainda, apresentarem as células organizadas em forma de filamentos, como Oscillatoria, Planktothrix,Anabaena e Cylindrospermopsis. As cianobactérias coloniais têm suas células unidas por uma bainha ou envoltório mucilaginoso, evidenciando sua individualidade metabólica. As colônias podem se fragmentar em hormogônios, que são capazes de originar novas colônias. Em uma colônia de cianobactérias podem ocorrer células especializadas, como heterocistos e acinetos. Os heterocistos são células especializadas para a fixação de nitrogênio, o que torna essas algas de extrema importância no ciclo do nitrogênio, enquanto os acinetos são esporos de resistência que permitem às cianobactérias sobreviverem a condições inóspitas ou desfavoráveis.
As cianobactérias ainda possuem vesículas gasosas que permitem à alga controlar sua flutuabilidade de acordo com as condições de luminosidade. Caso ocorra algum desequilíbrio no ambiente, as cianobactérias perdem seu controle sobre a flutuabilidade resultando em florações (blooms), que podem ser tóxicas.
Link
Referências Bibliográficas
BICUDO C.E.M. & BICUDO R.M.T. 1970. Algas de águas continentais brasileiras: chave ilustrada para identificação de gêneros. Fundação para o Desenvolvimento do Ensino de Ciências, SP.
BICUDO C.E.M. & MENEZES M. 2005. Gêneros de algas de águas continentais do Brasil: chave para identificação e descrições. RIMA, São Carlos.
JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOG, E.A., STEVENS, P.F., DONOGHUE, M.J. 2009. Sistemática Vegetal – Um enfoque filogenético. 3ª ed. Editora Artmed, Porto Alegre.
RAVEN P.H., EVERT R.F. & EICHHORN S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7ª ed. Guanabara Koogan, RJ.
REVIERS, B. de. 2006. Biologia e Filogenia das Algas. 1ª ed. Editora Artmed, Porto Alegre.