O Reino Fungi é monofilético, constituído por quatro filos distintos, sendo eles Chytridiomyota, Zygomycota, Ascomycota e Basidiomycota. Os fungos têm forma de vida bem distinta dos outros seres vivos e, atualmente, está claro que as únicas características em comum com as plantas são a natureza séssil e a forma de crescimento multicelular. O glicogênio é o principal polissacarídeo de reserva nos fungos, assim como nos animais e nas bactérias. A parede celular é constituída de quitina, também encontrada no exoesqueleto dos insetos. Todos os fungos apresentam envoltório nuclear persistente durante a divisão celular.
Existem duas formas de crescimento básicas: multicelulares filamentosas, predominantes no reino, e unicelulares. Os filamentos são denominados hifas, e o conjunto de hifas é denominado micélio. Todos os fungos são heterótrofos, agindo como sapróbios, parasitas ou simbiontes mutualistas. Os fungos liberam enzimas que digerem o alimento no meio extracelular e a absorção dos nutrientes é realizada principalmente pelo ápice da hifa e/ou nas proximidades dessa região. Alguns fungos, principalmente leveduras, obtêm energia por meio da fermentação. O ciclo de vida dos fungos apresenta meiose zigótica, à exceção do filo Chytridiomycota, fazendo com que a única fase diplóide seja representada pelo próprio zigoto. Nos fungos, é usual a utilização dos termos esporos sexuados e assexuados, embora os esporos sempre realizem reprodução assexuada e os gametas reprodução sexuada. Tal definição se refere à origem dos esporos, quando de origem numa divisão meiótica, são denominados esporos sexuados, e quando de origem numa divisão mitótica, são denominados esporos assexuados.
Os fungos são ecologicamente importantes como decompositores, têm importância nas áreas médica e econômica, destacando-se como pragas, patógenos e produtores de metabólitos.
Filo Chytridiomycota
Os Chytridiomycota ou as quitrídias são predominantemente aquáticos, mas também são encontrados em vários tipos de solo, em beiras de represas e rios, desertos, bem como habitando o trato digestivo de mamíferos ruminantes, onde são anaeróbios obrigatórios.
Quase todas as quitrídias possuem hifas asseptadas, cenocíticas, com poucos septos na maturidade. A sistemática do grupo é baseada na morfologia das estruturas somáticas e reprodutivas. O ciclo de vida difere de todos os demais filos por apresentar meiose espórica e alternância de gerações. Tanto gametas quanto esporos são flagelados, as únicas células móveis encontradas no reino Fungi. Tal característica evidencia que este seria o filo mais basal do reino, já que esta característica também ocorre nos ancestrais deste grupo, protozoários relacionados aos Coanoflagelados. Os zoósporos das quitrídias têm sido estudados com profundidade nos últimos anos e os conhecimentos nessa área têm permitido a separação de grupos baseada na ultra-estrutura do flagelo.
As quitrídias podem causar grandes prejuízos econômicos, como no caso de Batrachochytrium dendrobatidis, responsável pela morte de rãs em todo o mundo. Muitas espécies de quitrídias ainda são patógenos de plantas, incluindo Physoderma maydis e P. alfalfae, que causam a mancha marrom do milho e a verrugose da alfafa, e Synchytrium endobioticum que causa a verrugose preta da batata.
Filo Zygomycota
Os zigomicetos podem ser de vida livre, parasitas de plantas e animais ou simbiontes. Quando de vida livre, ocorrem no solo ou sobre restos de matéria orgânica, e quando em associações simbióticas com raízes de plantas, formam endomicorrizas.
É um grupo que apresenta forma leveduróide ou hifas asseptadas que formam estolões. Quando os estolões tocam no substrato, ocorre a formação de rizóides para sua fixação. Em cada ponto onde há fixação dos rizóides, germina uma ramificação ereta e vigorosa, chamada esporangióforo, que produz um esporângio em seu ápice formando vários esporos assexuados através de divisões mitóticas. Durante a reprodução sexuada, ocorre o encontro de duas hifas haplóides, quando se formam os gametângios, com intumescimento e migração de diversos núcleos haplóides. Com a fusão dos gametângios das diferentes hifas ocorre a fecundação, com formação de diversos zigotos. Após a formação de uma parede espessada, os gametângios fundidos se desenvolvem em um zigosporângio, que pode permanecer dormente por meses. Quando o zigosporângio se rompe, forma-se um esporangióforo e ocorre a meiose dos diversos zigotos, formando os esporos sexuados dentro do esporângio. O conjunto de zigotos dormentes dentro do zigosporângio é conhecido como zigósporo por representar uma estrutura de resistência, entretanto, não possui analogia com os ascósporos e basidiósporos que são os esporos sexuados de ascomicetos e basidiomicetos respectivamente.
Este grupo pode causar infecções graves ao homem e animais, além de ser um importante decompositor de alimentos, podendo contaminar frutas e vegetais estocados. Rhizopus stolonifer é conhecido como bolor negro por formar massas cotonosas nas superfícies úmidas de alimentos ricos em carboidratos. Os representantes da ordem Entomophthorales são parasitas de insetos e estão sendo utilizados no controle biológico desses animais. Um dos mais importantes grupos de zigomicetos inclui Glomus e gêneros relacionados, que sempre crescem em íntima associação com as raízes das plantas, formando as endomicorrizas.
Filo Ascomycota
Nesse filo encontramos os bolores verde-azulados, vermelhos e escuros que estragam os alimentos, mas também podemos encontrar leveduras e os fungos comestíveis, as trufas e morchelas.
Os ascomicetos podem ser encontrados nas formas unicelular e multicelular. Suas hifas possuem septos perfurados. A reprodução assexuada é feita por conídios, esporos assexuados formados no ápice de hifas modificadas, os conidióforos. Os conidióforos não possuem esporângios de forma que os conídios ficam expostos. Na reprodução sexuada, com o encontro de duas hifas haplóides distintas, ocorre a plasmogamia e um novo conjunto de hifas dicarióticas é formado. As hifas dicarióticas formam um corpo de frutificação chamado ascoma, que, no caso de ser macroscópico, pode apresentar três formas: apotécio, cleistotécio e peritécio. No ascoma, na região do himênio, ocorrerá a cariogamia e formação do zigoto nas células em forma de gancho, que passam a ser chamadas ascos. A meiose zigótica ocorre no asco (zigoto) e os quatro esporos haplóides passam por uma divisão mitótica gerando oito ascósporos, esporos sexuados, internamente à parede do asco.
Filo Basidiomycota
Os Basidiomycota possuem hifas septadas com poros. Ocorre um tipo de poro especial com margens infladas chamado doliporo. Embora sejam característicos de Basidiomycota estão ausentes em alguns grupos. Podem ser divididos em três classes: Basidiomycetes, que são representados pelos cogumelos e orelhas-de-pau tendo grande importância na indústria alimentícia, e por duas classes de importantes patógenos de plantas, os Teliomycetes, representados pelas ferrugens, e Ustomycetes, representados pelos carvões. Os membros do filo Basidiomycota também têm papel preponderante como decompositores sendo fundamentais para ciclagem de nutrientes.
Classe Basidiomycetes
A classe Basidiomycetes inclui dois grupos artificiais, os Hymenomycetes e os Gasteromycetes. Os Hymenomycetes são caracterizados por produzirem basidiósporos em um himênio exposto, camada fértil onde ocorrem cariogamia e meiose. Os Gasteromycetes são caracterizados pelos basidiósporos maduros permanecerem dentro do basidioma e necessitarem de algum estímulo mecânico ou agentes externos (água ou insetos) para que sejam liberados. Dados moleculares sugerem que os grupos de Gasteromycetes seriam derivados de diferentes grupos de Hymenomycetes.
Os Gasteromycetes são os cogumelos malcheirosos, as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os ninhos-de-passarinho. Possuem um basidioma com uma camada externa chamada perídio o qual encerra os basidiósporos em seu interior.
Os Hymenomycetes incluem os cogumelos que são seus representantes mais importantes. Dentre eles estão os fungos tóxicos, como os do gênero Amanita que pode ser letal e Psilocybe utilizado como alucinógeno pelas tribos indígenas da América Central, e os fungos comestíveis, como os champignons, shiitakes e shimejis, que movimentam mais de 1 bilhão de dólares por ano em todo o mundo. As orelhas-de-pau são importantes decompositoras da maioria das madeiras. Cogumelos e orelhas-de-pau representam o corpo de frutificação dos Hymenomycetes, denominados basidiomas. O cogumelo é constituído por um píleo ou chapéu, que apresenta poros ou lamelas revestidos pelo himênio, onde são formados os basidiósporos. O píleo é sustentado por uma estipe ou um pedúnculo que pode apresentar um anel de importância taxonômica e estar envolvido, na base, por uma volva.
No ciclo de vida dos Basidiomycetes, o encontro de duas hifas haplóides que passam por plasmogamia e originam o conjunto de hifas dicarióticas, formam o basidioma. Em cerca de metade das espécies de Basidiomycota, para que ocorra a distribuição de um núcleo de cada tipo para as células filhas durante as divisões mitóticas das hifas dicarióticas formam-se ansas no ápice das hifas. Na região do himênio as células passam por cariogamia seguida pela meiose zigótica originando quatro núcleos haplóides numa célula que passa a ser chamada basídio. Os basídios originam a partir dos esterigmas os basidiósporos haplóides, esporos sexuados, que se disseminam e dão origem a novas hifas haplóides. A reprodução por esporos assexuados não ocorre nesse grupo.
Classe Teliomycetes
Teliomycetes são fitopatógenos, e dentre as doenças mais sérias estão a ferrugem-preta dos cereais, a ferrugem-branca dos pinheiros, as ferrugens do café, da maçã e do amendoim. Tem grande importância econômica chegando a causar prejuízos anuais de bilhões de dólares na agricultura. Esta classe contém fungos comumente referidos como ferrugens, que diferente dos Basidiomycetes, não formam basidiomas. Seus esporos ocorrem em aglomerados, denominados soros, nas superfícies das folhas dos hospedeiros. O ciclo de vida dessa classe é heteroécio, isto é, requer dois hospedeiros diferentes para completar o ciclo, o que faz dos Teliomycetes grandes desafios aos fitopatologistas.
Classe Ustomycetes
Todos os membros de Ustomycetes também são parasitas de angiospermas e são comumente referidos como carvões. O nome “carvão” é devido a aparência escura, fuliginosa e pulverulenta dos esporos de resistência. Economicamente são muito importantes, pois atacam cerca de 4.000 espécies de plantas, incluindo as destinadas à alimentação, como o milho, a aveia e o trigo.
O ciclo de vida de um carvão é auto-écio(requer somente um hospedeiro), é consideravelmente mais simples do que dos teliomicetos. Nesta classe também não ocorre a formação de basidiomas, sendo que os esporos podem ocorrer em soros ou tumores grandes.
Leveduras
As leveduras, ao contrário do que se pensa, não são um grupo dentro do Reino Fungi, mas sim uma forma de crescimento de fungos unicelulares que ocorrem principalmente nos ascomicetos, seguidos pelos basidiomicetos e zigomicetos. As leveduras são economicamente importantes, pois são fontes de dióxido de carbono (CO2) e etanol, subprodutos utilizados na indústria alimentícia e atualmente tem sua importância aumentada pela produção do etanol como combustível. Algumas leveduras podem ser patogênicas ao homem, provocando sapinho e criptococose. Embora o principal modo de reprodução seja por brotamento, a fusão de duas células haplóides dão origem a um zigoto que sofrerá meiose e funcionará como um asco.
Fungos Conidiais
Os fungos conidiais também são conhecidos como deuteromicetos ou Fungi Imperfecti. É um grupo artificial, pois as características da reprodução sexuada não são conhecidas ou não podem ser utilizadas como base principal de classificação. Baseado em características gerais, acredita-se que muitos fungos conidiais seriam ascomicetos e poucos seriam basidiomicetos ou zigomicetos. A maioria tem como característica fundamental a reprodução assexuada através da produção de conidióforos e conídios, que podem estar espalhados no micélio ou agrupados em outras estruturas.
Há muitos fungos conidiais de grande importância econômica. Podem causar doenças às plantas como as antracnoses. Aos seres humanos causam dermatoses (tinhas, pé-de-atleta) e intoxicações através de micotoxinas carcinogênicas (aflatoxinas) provenientes de fungos que crescem frequentemente sobre alimentos estocados. Também podem trazer diversos benefícios econômicos. São amplamente utilizados na indústria alimentícia e podem ter valor na indústria têxtil e como controle biológico de outros fungos. Sua utilização na indústria farmacêutica é marcada pela produção de antibióticos como a penicilina, que tem ação curativa em várias doenças causadas por bactérias, incluindo a pneumonia, sífilis, gonorréia, difteria e febre reumática.
Liquens
Liquens são associações simbióticas mutualísticas entre um fungo, micobionte, e uma alga verde ou cianobactéria, fotobionte. O fungo fornece à alga água, sais minerais e proteção enquanto a alga fornece carboidratos e nitrogênio fixado caso seja uma cianobactéria. Os fungos ainda são capazes de controlar a divisão celular das algas. A classificação dos liquens é baseada no organismo micobionte e a maioria dos micobiontes pertence ao filo Ascomycota, sendo poucos pertencentes aos Basidiomycota. Os fotobiontes mais frequentes são Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepohlia e Nostoc.
Existem três formas de crescimento nos liquens: o crostoso, folioso, e fruticoso ou arborescente. O talo pode ter morfologia homogênea, com as células do fotobionte bem distribuídas, ou heterogênea, onde as células do fotobionte localizam-se apenas na porção superficial do talo. Os liquens podem se reproduzir por fragmentação ou através de sorédios ou isídios, estruturas constituídas por uma célula da alga e hifas dos fungos, atuando como unidades de dispersão. Se o micobionte for um ascomiceto, podem se encontrar ascomas ao longo do talo. Encontros fortuitos entre hifas com o fotobionte apropriado ainda podem formar novas associações liquênicas.
Os liquens são amplamente distribuídos e podem ocorrer em ambientes inóspitos, como desertos e regiões polares. Tal característica faz com que eles sejam excelentes colonizadores primários, tornando possível a sucessão posterior de plantas. No caso de associações com cianobactérias ainda disponibilizam o nitrogênio fixado no solo. Por não possuírem mecanismos de excreção são particularmente sensíveis a compostos tóxicos, podendo ser utilizados como importantes indicadores ambientais. Muitos liquens ainda são utilizados como corantes, medicamentos, bases para perfumes ou até mesmo fonte de alimento.
Micorrizas
São associações mutualistas entre os fungos e as raízes das plantas. Associações micorrízicas estão presentes em todos os grupos de plantas terrestres e parecem ter sido importantes na conquista do ambiente terrestre devido à pobreza em nutrientes dos solos na época da colonização do ambiente terrestre pelas plantas. Os fungos micorrízicos beneficiam suas hospedeiras pelo aumento da capacidade de absorção de água e dos elementos essenciais, além de promoverem proteção contra patógenos ocorrentes no solo, e são beneficiados pela disponibilidade de carboidratos.
As endomicorrizas são as mais frequentes e são representadas por um zigomiceto da ordem Glomales. Internamente às células das raízes podem desenvolver arbúsculos ou vesículas. As ectomicorrizas são encontradas principalmente nas regiões temperadas podendo tornar as árvores mais resistentes às condições severas de frio e seca. São principalmente representadas pelos Basidiomycetes, mas também podem ocorrer Ascomycotas, que possuem uma especificidade muito maior pela planta do que as endomicorrizas. Nas coníferas, as raízes com ectomicorrizas são pouco desenvolvidas e não apresentam pêlos radiculares.
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