As plantas terrestres ou embriófitas são constituídas por plantas avasculares, conhecidas como briófitas, e por plantas vasculares, divididas em plantas sem sementes, as pteridófitas, e plantas com sementes, gimnospermas e angiospermas. Estes grupos compartilham algumas características que os diferenciam das algas verdes carofíceas: retenção do zigoto e do embrião dentro do gametófito feminino, presença de camada protetora de células estéreis nos gametângios e esporângios, esporos e grãos de pólen revestidos por uma parede constituída de esporopolenina.
As briófitas constituem um grupo artificial e estão divididas em três filos: Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta. São plantas pequenas, que em geral crescem em locais úmidos, recobrem troncos de árvores e rochas ao longo de córregos ou terras úmidas. No entanto, não são restritas a tais habitats, sendo encontradas em ambientes relativamente secos, como desertos e rochas expostas, nos quais podem sobreviver com baixas taxas metabólicas até poderem recuperar-se fisiologicamente da dessecação. As briófitas contribuem significativamente para a diversidade vegetal, são importantes colonizadoras de superfícies de rochas e solos nus, e podem ser importantes indicadores ambientais por serem muito sensíveis à poluição do ar.
O ciclo de vida das briófitas, bem como de todas as embriófitas, constitui numa alternância de gerações heteromórficas, com meiose espórica. Diferentemente das demais embriófitas, a fase dominante do ciclo de vida das briófitas é o gametófito que é maior e de vida livre, enquanto o esporófito é efêmero, menor, permanentemente ligado ao gametófito e nutricionalmente dependente deste. Os gametófitos podem ser talosos ou folhosos, podendo apresentar rizóides, caulídios e filídios, os quais apresentam função semelhante às raízes, caules e folhas das demais embriófitas, diferindo destas pela ausência do tecido vascular constituído por xilema e floema. Os esporófitos são estruturalmente muito mais simples que os das demais plantas terrestres e possuem apenas um esporângio, o que limita o número de esporos produzidos a cada geração.
Filos:
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Filo Hepatophyta
Pelas características morfológicas dos seus gametófitos, as hepáticas podem ser divididas em talosas e folhosas. O nome do grupo vem da semelhança dos gametófitos talosos com o aspecto das células do fígado de animais (hepato).
Hepáticas talosas
São reconhecidas como talosas porque seus gametófitos são aplanados e geralmente dicotomicamente ramificados, formando talos. Estes são aderidos ao substrato pela presença de rizóides unicelulares em sua superfície ventral e algumas vezes pela presença de escamas. Na maioria das espécies os talos são finos, permitindo a absorção de água e as trocas gasosas por difusão. Representantes de Riccia, Ricciocarpus e Marchantia apresentam talos mais espessos com poros na superfície dorsal, que promovem as trocas gasosas, embora a absorção de água continue sendo realizada por difusão. Nesses talos o tecido fotossintético é restrito à região dorsal.
A reprodução assexuada se dá por fragmentação ou produção de gemas, que são produzidas em estruturas especializadas chamadas conceptáculos, localizadas na superfície dorsal do talo. As gemas são dispersas pela água e permitem a colonização de novos ambientes. Os gametófitos podem ser uni- ou bissexuados, seus gametângios (anterídios e arquegônios), podem estar distribuídos ao longo da superfície dorsal do talo ou serem formados no ápice de gametóforos (anteridióforos e arquegonióforos) como no gênero Marchantia.
A geração esporofítica consiste em um pé, uma seta curta e uma cápsula coberta por uma caliptra. A cápsula produz, juntamente com os esporos, células alongadas com paredes espessadas helicoidalmente denominadas elatérios. A parede dos elatérios é sensível às mudanças de umidade e pode funcionar como uma mola auxiliando a dispersão dos esporos.
Hepáticas folhosas
São plantas cujos gametófitos são bem ramificados e apresentam duas fileiras de filídios iguais com disposição alterna dística e uma terceira fileira de filídios menores ao longo da superfície ventral do gametófito. Essa disposição dos filídios faz com que o gametófito seja aplanado e cresça paralelamente ao substrato. Os filídios são formados por apenas uma camada de células indiferenciadas e são em geral lobados ou partidos. As hepáticas folhosas são especialmente abundantes no trópicos e subtrópicos, em regiões de muita chuva ou umidade alta, onde crescem sobre as folhas e troncos de árvores, bem como outras superfícies vegetais.
Nas hepáticas folhosas, os anterídios geralmente ocorrem num curto ramo lateral com filídios modificados, denominados androécio. O arquegônio é apical, o que evita a autofecundação, e caracteristicamente envolto por uma bainha tubular conhecida como perianto. Assim como nas hepáticas talosas, o esporófito é constituído por pé, seta e cápsula.
Filo Anthocerophyta
Membros deste filo apresentam o gametófito taloso, aplanado e em forma de roseta. As células da maioria das espécies geralmente possuem um único cloroplasto grande, com um pirenóide, como na alga verde Coleochaete. O talo ainda pode possuir cavidades habitadas por cianobactérias do gênero Nostoc que beneficiam a planta por fornecerem nitrogênio fixado. Os gametófitos podem ser uni- ou bissexuados, e os gametângios (anterídios e arquegônios) estão inseridos na superfície dorsal do talo, como em algumas hepáticas talosas.
O esporófito é uma estrutura ereta, alongada e constituída por pé e cápsula. Apresenta crescimento prolongado devido à presença de um tecido meristemático entre o pé e a cápsula. A cápsula é longa, cilíndrica (esporângio) e coberta por uma caliptra nos estágios iniciais de desenvolvimento. Ela apresenta estômatos e cutícula, é verde e fotossintetizante até que ocorra a sua dessecação, ocasionando a deiscência longitudinal da mesma. Os pseudo-elatérios multicelulares estão presentes na cápsula e apresentam função semelhante aos elatérios das hepáticas.
Filo Bryophyta
O filo Bryophyta, cujos membros são popularmente conhecidos como musgos é constituído apenas por espécies que possuem gametófitos folhosos. Seus filídios têm disposição espiralada no caulídio, num arranjo tridimensional. Os filídios, geralmente são inteiros e apresentam apenas uma camada de células que podem ser indiferenciadas ou apresentarem uma costa bem definida. O filo é dividido em três classes: Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae.
Classe Sphagnidae
Representantes desta classe são conhecidos como “musgos-de-turfeira” (turfa = Sphagnum + plantas secas em associação), sendo valiosos comercial e ecologicamente devido à sua utilização como combustível, às suas propriedades antissépticas, e à grande capacidade de retenção de água e de auxiliar no processo formação do solo. Os filídios são diferenciados dos outros grupos de briófitas pela presença de células mortas, grandes e com perfurações que permitem uma rápida e eficiente absorção de água. As células mortas estão cercadas por células vivas, estreitas, verdes ou ocasionalmente avermelhadas, contendo vários plastídios discóides. A reprodução assexuada por fragmentação é muito comum formando grandes agregados densamente compactados.
Possuem anterídios e arquegônios localizados nos ápices dos seus gametófitos. O esporófito tem uma seta curta e uma cápsula de coloração avermelhada a castanho enegrecida, sendo geralmente esférica. O esporófito é elevado por um pedúnculo, denominado pseudopódio, que é uma estrutura gametofítica. A cápsula possui um opérculo, que é uma estrutura semelhante a uma tampa, separada do restante da cápsula por uma reentrância circular. A liberação do opérculo se dá devido a uma grande pressão interna na cápsula, que também auxilia na dispersão dos esporos.
Classe Andreaeidae
A classe Andreaeidae compreende dois gêneros: Andreaea, com ocorrência em regiões montanhosas, frequentemente sobre rochas graníticas – daí seu nome popular de musgo-de-granito; e Andreaeobryum, com uma única espécie, que está restrito ao noroeste do Canadá, crescendo principalmente sobre rochas calcárias.
Os gametófitos são folhosos, possuem coloração escura e seus rizóides possuem duas fileiras de células. Os esporófitos são constituídos por pé, seta e cápsula. As cápsulas do esporófito não possuem opérculo, ao invés disso, a liberação dos esporos se dá por quatro fendas na cápsula que se abrem sob condições secas, e fecham com uma maior umidade do ar. Também se diferem dos outros musgos pela presença de um protonema bisseriado.
Classe Bryidae
Os musgos da classe Bryidae são conhecidos como musgos verdadeiros, sendo os mais diversos e abundantes. Apresentam interações ecológicas importantes com invertebrados que dependem dos musgos para sua sobrevivência.
Os gametófitos dos musgos possuem rizóides multicelulares e unisseriados. Apresentam duas formas de crescimento: tipo almofada e tipo pinado. Representantes do tipo almofada apresentam gametófitos eretos, pouco ramificados, geralmente com esporófitos terminais. No tipo pinado os gametófitos são muito ramificados, rastejantes e os esporófitos se desenvolvem lateralmente. Os filídeos apresentam uma camada de células em espessura, exceto na região mediana onde pode ser encontrada uma ou duas costas. Algumas briófitas apresentam tecidos condutores especializados, conhecidos como hadroma e leptoma, responsáveis pela condução de seiva bruta e elaborada respectivamente. Entretanto, esses organismos não são considerados plantas vasculares, pois a parede das células do hadroma não é lignificada. Os gametófitos podem ser uni ou bissexuados.
O esporófito apresenta estômatos em sua epiderme e é constituído por pé, seta e cápsula. Durante seu desenvolvimento o esporófito é verde e fotossintetizante, perdendo sua capacidade fotossintética quando secam e têm seus esporos maduros. A caliptra, derivada das paredes do arquegônio, protege a cápsula em seus estágios iniciais de desenvolvimento. A abertura da cápsula se dá através da liberação do opérculo no período seco. Ao redor da abertura da cápsula ocorre uma camada de dentes denominada peristômio. Os dentes movimentam-se com as variações na umidade do ar, facilitando a dispersão dos esporos pelo vento no período mais seco. A morfologia e o número de camadas dos dentes do peristômio são características utilizadas na identificação das espécies. O protonema é composto por uma fileira de células muito semelhante às algas verdes filamentosas.
Mais sobre Briófitas
Links
Referências Bibliográficas
APEZZATO-DA-GLÓRIA B. & CARMELLO-GUERREIRO S. M. 2006. Anatomia Vegetal. 2ª ed. Editora UFV, Viçosa.
FERRI, M.G., MENEZES, N.L. de & MONTEIRO-SCANAVACCA, W.R. 1981. Glossário Ilustrado de Botânica. Nobel, SP.
RAVEN P.H., EVERT R.F. & EICHHORN S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7ª ed. Guanabara Koogan, RJ.
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