As pteridófitas também são conhecidas como plantas vasculares sem sementes. São consideradas plantas vasculares por possuírem um tecido condutor eficiente constituído por xilema e floema, o que foi viabilizado pelo surgimento de um composto muito resistente, a lignina, que é depositada na parede dos elementos traqueais do xilema e das células do esclerênquima. A capacidade de sintetizar lignina foi um passo fundamental para a evolução das plantas pois permitiu que os esporófitos adquirissem grande porte e se tornassem a geração dominante do ciclo de vida. Como a fecundação se dá via gametas masculinos flagelados, que necessitam da água para atingir os arquegônios, os gametófitos permaneceram estruturas de pequeno porte e que ocorrem em ambientes com água em abundância. O grande porte e a ramificação dos esporófitos fizeram com que estes pudessem produzir um número de esporos superior ao das briófitas, com sua dispersão facilitada.
Os esporófitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados com esporângios em suas extremidades, mas que não apresentavam raízes e folhas, o que fazia dessas plantas dependentes de associações micorrízicas. Os cilindros vasculares dos caules das primeiras plantas vasculares apresentavam o tipo de estelo protostelo, o qual também passou a ocorrer nas raízes a partir de sua diferenciação e foi mantido ao longo da evolução nas raízes de todas plantas vasculares. No curso da evolução um outro tipo de estelo, denominado sifonostelo, se desenvolveu nos caules de algumas pteridófitas. Em pteridófitas podemos encontrar dois tipos de folhas: as microfilas, que geralmente estão associadas com caules que possuem protostelo, e as megafilas que estão associadas a caules sifonostélicos.
Quando as primeiras plantas vasculares surgiram, elas produziam apenas um único tipo de esporo, por isso tais plantas eram consideradas como homosporadas, condição que se manteve na maioria das pteridófitas. A condição homosporada faz com que a maior parte dos gametófitos seja bissexuado, de forma que a fecundação cruzada pode ser viabilizada pela maturação de arquegônio e anterídio em diferentes épocas. A heterosporia é encontrada em alguns representantes das pteridófitas e em todas as plantas com sementes. Nas plantas heterosporadas há dois tipos de esporos, micrósporos e megásporos, que são produzidos em microsporângio e megasporângio, respectivamente. As plantas heterosporadas sempre originam gametófitos unissexuados realizando obrigatoriamente a fecundação cruzada. A heterosporia é acompanhada pela endosporia, que consiste no desenvolvimento dos gametófitos feminino e masculino no interior da parede do esporo.
As pteridófitas são consideradas um grupo artificial composto por quatro filos extintos e dois filos atuais de plantas vasculares sem sementes. Dentre os filos extintos, Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta não possuíam diferenciação de folhas e raízes, sendo os dois primeiros formados por caules de ramificação dicotômica e o último com uma ramificação mais complexa formando sistemas de ramificação lateral. Esses filos eram homosporados com os esporângios formados nas extremidades dos ramos, sendo que em Zosterophyllophyta estes são formados lateralmente em pedicelos curtos enquanto que em Rhyniophyta e Trimerophytophyta são sempre terminais. As Progymnospermophyta possuíam uma ramificação ainda mais complexa, estruturas semelhantes a folhas, crescimento secundário e espécies homosporadas e heterosporadas, o que leva a crer que este filo esteja relacionado com o ancestral das plantas vasculares com sementes. Dentre os filos atuais, Lycopodiophyta foi reconhecido por diversos sistemas de classificação e foi mantido como um grupo monofilético após os estudos de sistemática molecular, enquanto o filo Pteridophyta assimilou os antigos filos Psilotophyta e Sphenophyta, agora tratados como as ordens Psilotales e Equisetales, respectivamente.
Filos
Filo Lycopodiophyta
Dentre as licófitas ancestrais, existiam plantas arbóreas com crescimento secundário, entretanto, seus representantes atuais são exclusivamente herbáceos. As três ordens atuais de licófitas apresentam o tipo de folha microfila, que está intimamente relacionado aos caules com cilindro vascular do tipo protostelo.
Ordem Lycopodiales
Família Lycopodiaceae
A família é constituída por aproximadamente 15 gêneros, sendo Lycopodium o que agrupa o maior número de características predominantes no grupo. Suas espécies podem ser plantas epífitas, ocorrerem nos solos de florestas ou na margem de cursos d’água. O esporófito possui filotaxia espiralada e os esporângios ocorrem em esporófilos geralmente localizados nas extremidades dos ramos, constituindo estróbilos. Seus representantes são homosporados sendo seus gametófitos bissexuados, embora ocorra predominantemente fecundação cruzada. Os gametófitos podem ou não ser fotossintetizantes e a maturação de seus gametângios pode levar de 6 a 15 anos.
Ordem Selaginellales
Família Selaginellaceae
A família é constituída por um único gênero, Selaginella, podendo ocorrer em locais úmidos ou muito secos como desertos ou a caatinga brasileira. Os esporófitos apresentam microfilas geralmente de filotaxia alterna dística, dando aspecto achatado à planta, além de possuírem um apêndice denominado lígula que se localiza dorsalmente e próximo da base de cada microfila. Os esporângios ocorrem em trofoesporófilos localizados nas extremidades dos ramos e organizados em estróbilos. Seus representantes são heterosporados sendo seus gametófitos unissexuados. Desta forma, os megasporângios são formados em megasporófilos e os microsporângios em microsporófilos
Ordem Isoetales
Família Isoetaceae
Assim como Selaginellaceae, esta família também é representada por um único gênero, Isoetes, que pode ser aquático ou ocorrer em regiões alagadas. Essas plantas são consideradas os parentes mais próximos das Lycopodiophyta arbóreas extintas por apresentarem crescimento secundário. Os esporófitos possuem caule subterrâneos do tipo cormo e todas as suas folhas são trofoesporófilos com lígulas associadas. As plantas são heterosporadas sendo os megaesporângios formados na base dos megaesporófilos e os microesporângios formados na base dos microesporófilos.
Filo Pteridophyta
O filo Pteridophyta compreende as ordens Ophioglossales, Marattiales, Filicales, Marsileales e Salviniales, conhecidas como samambaias por possuírem megafilas frondosas e muitas vezes pinadas que se abrem a partir de um báculo. Além das samambaias, o filo engloba as ordens Psilotales (“samambaias simplificadas”) e Equisetales (cavalinhas). Todas as samambaias possuem megafilas enquanto as Psilotales possuem microfilas. Embora as Equisetales possuam folhas escamiformes, a presença de sifonostelo gera dúvidas quanto à classificação de microfilas e megafilas. Dentre as ordens do filo, apenas as samambaias aquáticas, Marsileales e Salviniales, são heterosporadas, sendo todas as demais homosporadas. São reconhecidos dois tipos diferentes de esporângios dentre as Pteridophyta, eusporângios e leptosporângios, que são caracterizados por diferenças ontogenéticas. Nos leptosporângios a única camada de revestimento possui células com espessamento em U, que em conjunto são denominadas ânulo, além de células não espessadas que constituem o estômio.
Ordem Ophioglossales
Ophioglossales
As Ophioglossales são consideradas uma das primeiras ordens que divergiu dentre as Pteridophyta e possui o representante que tem o mais alto número cromossômico conhecido em qualquer organismo vivo (Ophioglossum reticulatum com 2n = ca.1260 cromossomos). São eusporangiadas e homosporadas, constituídas por três gêneros que produzem apenas uma folha por ano a partir de um caule rizomatoso. A folha é uma megafila que possui uma porção vegetativa, trofófilo, e uma porção fértil, esporófilo. Os eusporângios não estão agrupados em soros, podendo ocorrer separadamente ou em sinângios. Os gêneros Ophioglossum e Botrychium podem ser facilmente distintos pois o primeiro possui tanto trofófilo quanto esporófilo inteiros, e o segundo profundamente partidos. Botrychium ainda é o único representante das Pteridophyta atuais que apresentam câmbio vascular.
Ordem Marattiales
Marattiales
Os membros de Marattiales assemelham-se às samambaias da ordem Filicales por apresentarem frondes grandes e pinadas, embora sejam mais proximamente relacionadas às Ophioglossales. Apresenta seis gêneros e aproximadamente 200 espécies. São homosporadas e os eusporângios estão distribuídos em aglomerados característicos, podendo formar sinângios.Ordem Filicales
Filicales
Filicales é a maior ordem de Pteridophyta e praticamente todas as samambaias mais conhecidas são membros dessa ordem. Podem ser terrestes, epífitas ou rupícolas e apresentarem hábito herbáceo, trepador ou arborescente. O caule dessas plantas é um rizoma sifonostélico que origina megafilas geralmente compostas com grande proporção superfície/volume, permitindo uma eficiente captação da luz solar. Os esporângios de Filicales ocorrem nas margens ou na região inferior das folhas, e estão agrupados em soros que podem ter forma e coloração variada. Os soros, quando jovens, podem ou não ser recobertos por um indúsio, que seca quando os esporângios atingem a maturidade.
Estas samambaias são leptosporangiadas e homosporadas. O gametófito é bissexuado e fotossintetizante de vida livre, apresenta uma forma achatada e geralmente cordiforme, conhecido como protalo, que possui vários rizóides na face ventral. Os anterídios estão localizados principalmente entre os rizóides, enquanto os arquegônios são formados próximos a reentrâncias do protalo. Apesar de os gametófitos serem bissexuados, a maturação de arquegônios e anterídios, frequentemente ocorre em momentos distintos, promovendo a fecundação cruzada. Essa maturação diferencial pode ter um estímulo genético ou químico.
Ordem Marsileales
Marsileales
Representantes dessa ordem possuem rizomas delgados, que é usado para a fixação dessas plantas que vivem em ambientes aquáticos, lamacentos ou úmidos. O gênero mais conhecido, Marsilea, conhecido popularmente como trevo-de-quatro-folhas, apresenta folha composta constituída por quatro folíolos/pinas. As espécies de Marsileales possuem uma estrutura reprodutiva peculiar resistente à seca, o esporocarpo, que pode resistir a estas condições por até 100 anos. Os esporocarpos germinam em contato com a água, produzindo uma série de soros contendo esporos. As plantas são leptosporangiadas e heterosporadas, sendo que microsporângios e megasporângios estão presentes no mesmo soro. Estudos mais recentes envolvendo filogenia molecular incluem a ordem Marsileales como uma família da ordem Salviniales.
Ordem Salviniales
Salviniales
A ordem é constituída por plantas de tamanho reduzido, que flutuam na superfície da água. O gênero Salvinia possui um aspecto morfológico interessante, caracterizado por possuírem folhas com filotaxia verticilada. Em cada nó ocorrem três folhas, dentre as quais duas são flutuantes, o que torna-se possível devido à presença de longos e abundantes tricomas tectores, e a terceira folha é submersa assemelhando-se a raízes. Na folha submersa são encontradas pequenas bolsas (esporocarpos) que contém vários leptosporângios, o que permite classificá-las como folhas e não raízes. Os representantes do gênero Azolla são frequentemente cultivados em meio às plantações de arroz por disponibilizar nitrogênio no ambiente aquático. Isso ocorre devido à associação simbiótica dessas plantas com as cianobactérias do gênero Anabaena. As colônias de Anabaena localizam-se no lobo superior e fotossintetizante das pequenas folhas de Azolla, o lobo inferior das folhas é incolor e submerso. As Salviniales assim como as Marsileales são os únicos representantes do filo Pteridophyta heterosporados. Estudos envolvendo filogenia molecular apontam que a ordem Marsileales seja incluída como uma família da ordem Salviniales.
Ordem Psilotales
Psilotales
São plantas que possuem um esporófito muito simplificado, sem raízes, com os caules aéreo e subterrâneo dicotomicamente ramificados e com estelo do tipo protostelo. Devido à ausência de raízes, associações micorrízicas são comuns. Possuem microfilas reduzidas a escamas geralmente com ápice bifurcado e filotaxia espiralada. Tais características assemelham-se às de pteridófitas ancestrais, entretanto representam reversões não tendo relação de parentesco direta com estas plantas nem com as licófitas. As Psilotales são eusporangiadas e homosporadas, sendo que os esporângios estão geralmente fundidos em grupos de três, formando os sinângios. Os sinângios estão localizados na axila de trofoesporófilos. Os gametófitos são bissexuados e assemelham-se à porções do rizoma, inclusive por estabelecerem associações micorrízicas.
Ordem Equisetales
Equisetales
Atualmente, a ordem é representada por apenas um gênero, Equisetum, com cerca de 15 espécies. Conhecidas como cavalinhas, são encontradas em locais úmidos ou encharcados. São facilmente reconhecidas pelos seus caules com estrias longitudinais e textura rugosa, reforçada pelos depósitos de sílica nas células epidérmicas. Possuem um caule rizomatoso subterrâneo que origina raízes a partir dos nós. O caule aéreo pode morrer em condições desfavoráveis, mas a planta é considerada perene pela persistência do rizoma. Apresentam folhas escamiformes fundidas na base, o que dá o aspecto à planta de possuir filotaxia verticilada. Embora sejam folhas reduzidas e não apresentem lacunas foliares, estão associadas a caules sifonostélicos, o que gera dúvidas quanto à classificação de microfilas e megafilas. Estas folhas possuem coloração enegrecida, sendo o caule o principal responsável pela fotossíntese, possuindo inclusive estômatos que auxiliam nesta função. Os ramos reprodutivos são morfologicamente diferenciados dos vegetativos. Os ramos reprodutivos apresentam estróbilos em suas extremidades, os quais são constituídos por esporangióforos que possuem de cinco a 10 eusporângios. As plantas são homosporadas e os esporos são liberados pelo rompimento da parede do esporângio. A parede externa dos esporos forma elatérios que se desenrolam com a menor umidade do ar e auxiliam na dispersão dos esporos. Os gametófitos bissexuados ou masculinos são verdes e de vida livre, ocorrendo sobre solos lamacentos. A fecundação cruzada é favorecida pelo desenvolvimento de arquegônios e anterídios em diferentes momentos.
Referências Bibliográficas
GONÇALVES E. & LORENZI. H. 2007. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado e morfologia das plantas vasculares. Instituto Plantarum, SP.
JUDD W. S., CAMPBELL C. S., KELLOGG E. A., STEVENS, P.F. & DONOGHUE M. J. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3ª ed. ArtMed, SP.
RAVEN P.H., EVERT R.F. & EICHHORN S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7ª ed. Guanabara Koogan, RJ.
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