Os
primeiros metazoários. As esponjas estão na base da árvore e constituem o filo
mais primitivo dentre os animais. Análises morfológicas e moleculares concordam
na posição basal dos porífera. As esponjas têm poucos tipos celulares, retêm um
alto grau de totipotência celular, não possuem tecidos verdadeiros vistos nos
metazoa mais apicais e não possuem algumas características tais como um sistema
nervoso com sinapses e uma lâmina basal ( membrana basal). Elas também têm um
conjunto de sinapormofias que incluem elementos esqueléticos únicos, um sistema
aqüífero e uma embriogenia distinta ( os processos embrionários que conduzem a
uma contrução em camadas nos poríferos diferem da gastrulação dos outros
metazoários). A ultra-estrutura essencialmente idêntica das células
coanoflageladas da esponja e dos protistas coanoflagelados levou, de fato,
algumas pessoas a sugerir que filo
Choanoflagellata deveria ser colocado no reino metazoa. A evidencia fóssil para
as esponjas data do Pré cambriano, 580 milhões de anos atrás.
Todos
os metazoários após os Porífera não possuem as células coanoflageladas e têm as
raízes ciliares estriadas. Os primeiros metazoários apicais após os poríferos
na árvore são os Placozoa disciformes, que não tem nenhuma apormofia claramente
definida, sugerindo que uma criatura como eles poderia ter sido o real ancestral
dos Metazoa restantes. Depois de Placozoa, muitas das características que
tipicamente associamos aos animais tiveram seu aparecimento, inclusive as
junções comunicantes entre as células, as gônadas organizadas, camadas
germinativas (inialmente a ectoderme e a endoderme), um sistema nervoso snáptico(
inialmente não centralizado,uma làmina basal, miofibrilas estriadas e a
simetria do corpo( inicialmente uma simetria radial ). Deste ancestral
evoluíram os filos dois filos radiais viventes, Cnidária e Ctenophora . Afora a
simetria radial, não parece haver nenhuma característica que sugira a união
destes filos tão diferentes como grupo irmãos. Diferentemente de Cnidária, os
ctenóforos têm musculatura subepidérmica ( mesenquimal) verdadeira e uma
trasmissão do impulso nervoso por acetilcolina/colinesterase. O aparecimento
precose da simetria radial nos metazoários sugere que um evento semelhante a
gastrulação pudesse ter conduzido à origem dos Bilateria – talvez algo
relacionado ao processo de invaginação visto em Cnidária e Ctenophora, que
resulta em uma plânula com duas camadas nos cnidários ( embora uma abertura
pós-embrionária do trato digestivo permaneça como uma possibilidade).
Os
Bilatérias e as origens dos prostostômicos e deuterostômicos
Algum
tempo após a evolução dos filos radiais, a simetria bilateral-um corpo com eixo
ântero- posterior-evoluiu, o que conduziu ao início da cefalização, ao passo
que o sistema nervoso começou a concentrar-se na cabeça. Logo após isso ocorreu
uma grande dicotomia nos modos de desenvolvimento, e o terceiro folheto
germinativo, a mesoderme, apareceu em duas linhagens separadas, os protostômios
e deuterostômios.
Evolução
dentre os Protostômios
Em
nossa árvore, o primeiro filo a emergir subseqüente à evolução da linhagem dos
prostostômios é Plateyminthes. Nunca foi questionado que os platelmintos são
próximos aos protostômios, com quem compartilham várias características
importantes do desenvolvimento ( por exemplo, a divisão espiral e a
endomesoderme ),e, em nossa análise, eles aparecem como um ramo indefinido
junto a base do clado dos protostômios. Devido aos platelmintos não possuírem
apormofias únicas, eles não podem ser distinguidos do próprio ancestral
protostômios – isto é, o ancestral da linhagem dos prostostômios poderia ele
mesmo ter sido uma platelminto.
A
cavidade esquizocéfalica do corpo do adulto e a larva trocófora têm seu
aparecimento subsequentemente ao aparecimento dos platelmintos. Os dados dos
caracteres sugerem que os primeiros prostostômios fossem criaturas vermiformes,
semelhantes aos platelmintos modernos e aos nemátodes. Nemertea, Sipuncula e
Echiura ainda possuem uma forte semelhança com este ancestral vermiforme
hipotético. Na retenção de sua características ancestrais, sipúnculos e equiúros
permanecem como grandes escavadores da infauna, usando o celoma do tronco
grande para peristalse. Os nemertinos têm um estilo de vida predador, sendo
ativos e móveis, e o celoma nestes animais está reduzido à rincocele ao redor
do aparelho da probóscide.
Os
outros grupos principais de protostõmios escaparam da vida infaunal, talvez em
parte pela evolução de adaptações como a formação de um exoesqueleto, ou talvez
pela construção de tubos. O aparecimento dos moluscos é especialmente
interessante. Podemos concluir que os primeiros moluscos vemiformes surgiram de
um protostõmios vermiforme precoce. De fato, nossa árvore descreve os
sipúnculos como o grupo-irmão dos moluscos.
Embora
os Echiura pareçam “não resolvidos” em nossa árvore, há evidências crescentes
de que eles podem ser anelídeos bastantes modificados ou o grupo irmão dos
anelídeos. Anelídeos e equiúros compartilham duas características únicas, a
cruz dos anelídeos em suas embriologias e as cerdas epidérmicas. Além disso a
analise do gene de fator de alongamento 1-alfa (Ef1.) sugeriu que os equiéros
sejam anelídeos, ea análise imuno-histoquímica dos equiúros em desenvolvimento
provê evidências investigadoras de que o sistema nervoso possa ser,de fato,
segmentado.
O
clado anelídeo-panartrópodes está definido por pelo menos três caracteres
únicos a metameria teloblástica, a expressão segmentar do tipo “ engrailed “ e
a presença de corpos anteriores nos gânglios cerebrais característicos, em
forma de cogumelo. Outras sinapomorfias propostas incluem os gânglios
segmentares, um coração tubular dorsal alongado derivado de um vaso sanguineo
longitudinal e quatro a cinco bandas de músculos longitudinais.Os
gânglios-esôfágocos segmentares e pareados provavelmente também são únicos
deste clado.
Desde
o bem-vindo abandono do táxon “ Aschelminthes “, diversas hipóteses grandiosas
têm sido propostas relacionadas às origens e relações daquela enigmática
constelação de metazoários. Talvez nenhum outro grupo de filos animais seja um
mistério tamanho para a filogenia. Um corpo crescente de evidências sugere que
o conceito de “ blastoceloma “ pode incluir o produto final ( condição do
adulto ) que origina a partir de vários caminhos diferentes do desenvolvimento
e, assim, pode não ser uma característica homóloga. Alguns destes grupos não
possuem uma cavidade corpórea e, consequentemente, estão de fato funcionalmente
no grado acelomado de construção. Nestes grupos a condição acelomada é quase
certamente uma condição secundária associada `aextrema redução do tamanho do corpo-mesmo
alguns anelídeos pequenos parecem ser acelomdos nesta consideração. A fase
larval é completamente perdida em muitos destes filos.
Os
Entoprocta e os Cycliophora são grupos-irmãos definidos por um único caráter,
as extensões em forma de cogumelo, únicas, sugerem a partei da lâmina basal
para dentro da epiderme. A relação de grupo-irmão dos rotíferos e acantocéfalos
foi sugerida desde os anos 1960, com base em características anatômicas e,
também tem sido apoiadas por análises de dna. Estes táxons compartilham duas
sinapomorfias ; a anatomia única dos espermatozóides, nos quais os flagelos
inserem-se anteriormente, e a presença de uma lâmina esquelética intracelular (
e nenhuma cutícula ).
Um
clado monofilético de seis filos ( Gastrotricha, Nemata, Nematomorpha,
Priapula, Kinorhyncha, loricifera ) corresponde a um grupo que foi encontrado
em outras análises morfológicas. Este clado, normalmente chamado de
Cycloneuralia ( ou Nemertinos ), está definido por cérebro único em forma de
cinturão, sem gânglios pareados distintos, que está apoiado a faringe, e por
uma anatomia radial da boca faringe. Estes filos também compartilham um padrão
de divisão que não é claramente radial e nem claramente espiral. Dentro dos
Cycloneuralia, todos, exceto os gastrótricos, compartilham a características de
possuir mudas cuticulares. Dentro deste grande clado, o grupo formado por
Priapula-kinorhyncha-Loricifera é definido pela presença de um introverte com
espinhos, dentes e escálides, e pela presença de quitina na cutícula em lugar
do colágeno. Os quinorrincos e loricíferos são grupos-irmãos baseados nas
características compartilhadas de um cone bucal não-eversível, o qual possui
cumes e espinhos cuticulars.
A
larva trocófora está ausente nos Cycloneuralia, Gnathostomulida e
Rotifera-Acanthocephala. A cavidae do corpo do adulto é perdida nos
gastrótricos, gnatostomúlidos, ciclióforos e entoproctos, todos os quais são
funcionalmente acelomados. A cavidade primária do corpo ( blastoceloma ) foi
retida nos rotíferos, acantocéfalos, nemátodes, nematomorfos, quinorrincos e
loricíferos-os filos de blastocelomados. Tanto a condição blastocelomada
mostram homoplasias na árvore, sugerindo que estas anatomias dos adultos podem
ter evoluído mais de uma vez dentro dos prostostômios.
Evolução
dentre os Deuterostômios
Os
deuterostômios, incluindo quetógnatos e lofoforados, podem constituir um táxon
monofilético com base na ocorrência comum de enterocelia e de um corpo
tricelomado, mas o posicionamento especifico na árvore dos filos em relação
mútua é problemático.O posicionamento dos lofoforados nos deuterostõmios sugere
que a ausência de enterocelia nos brizoários e foronídeos seja uma
característica derivada, como é a derivação da boca a partir do blastóporo( uma
característica típica dos protostômios ) nos foronídeos. Supõe que as fendas
branquiais de hemicordados e cordados sejam estruturas homólogas, e que os
nefrídios protocélicos complexos das larvas dos hemicordados e dos equinodermos
também sejam homólogos, e que a ausência de fendas branquiais nos equinodermos
seja provavelmente secundária ( Existe uma indicação de poros branquiais em
alguns equinodermos fósseis extintos, chamados carpóideos.) Esse cenário é
sustentado por dados moleculares preliminares provenientes das análises das
seqüências de Rnar.
Uma
alternativa conciste em considerar os hemicordados e os cordados juntos como um
grupo monofilético e os equinodermos como um táxon separado mais primitivo
dentro dos deuterostômios. Nesse caso, as fendas branquiais homólogas
caracterizam exclusivamente os hemicordados e os cordados. No entanto, o
nefrídio protocélico teria tido que evoluir duas vezes independentimente, uma
vez nos equinodermos e novamente nos hemicordados, ou evoluiu no ancestral
comum a todos os três filos. Se foi assim, os cordados perderam o nefridio
protocèfalico secundariamente.( Um remanesceste pode persistir nos
cefalocordaos como buraco pré-oval larval..) A posição sistemática dos
quetógnatos em relação aos outros deuterostômios ( uma questão perene na
filogenética dos deuterostômios) permanece sem resposta dada a ausência de um homólogo
derivado repartido que os ligue a qualquer outro filo.
Referências Bibliográficas
Richard C. Brusca; Gary J. Brusca,
Invertebrados V.2, 2007
Edward E. Rupper, Robert D. Barnes. Zoologia
dos Invertebrados , V.6 ,2005
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