Crustacea

            A lagosta servida no restaurante sofisticado, o espetinho de camarão vendido a dois reais na praia, o tatu bola que fez parte da sua infância, a ração da sua tartaruga e até aquelas cracas que já cortaram o seu pé na pedra são crustáceos.
         Existem animais de 1mm de comprimento e até caranguejos com 3 metros de abertura dos apêndices. A maioria é de vida livre, podendo ser nadadores, reptantes, fossoriaisou viverem em grãos de areia (intersticiais). Alguns são pelágios, outros são terrestres, e tem também aqueles que são sésseis. Há grupos de crustáceos que só são incluidos ao táxon por suas características larvais, pois na fase adulta apresentam especializações irreconhecíveis.

      Em análise cladística eles estão categorizados em : Remipedia, Cephalocarida, Anostraca, Phyllopoda, Malacostraca, Maxillopoda

Biologia Geral dos Crustáceos

          A primeira característica que distingui os crustáceos dos outros artópode é o número de antena. Se o animal tiver duas antenas, com certeza é um crustáceo. Os outros caracteres que se compartilham entre os crustáceos são: três ou quatros ocelos simplesque se agrupam para formar o olho, a forma larval básica é o náuplio, eles apresentam no máximo dois pares de nefrídios saculiformes, um no segmento do segundo par de antenas e um no segmento do segundo par de maxilas.

       
Estrutura

            - Tagmatização: cabeça, péreon e pleon

       Cabeça: Possui seis segmentos, no seundo segmento está o primeiro par de antenas e no terceiro segmento o segundo par. Na cabeça estão dispostos os olhos compostos e apresentam um cérebro tripartido. No quarto segmento encontra-se a mandíbula. A mandíbula possui muitos artículos e tem função cortante e trituradora. Posteriormente as mandíbulas encontram-se pares de maxilas, no quinto e sexto segmento, esses apêndices estão relacionados com o alimentação.
       Péreon: Encontram-se apêndices torácicos especializados em peças bucais auxiliares, os maxilípedes e pereópodes, que também tem a função de locomoção.
    Pléon: Em posição mais posterior, o pléon possui apêndices relacionados com a locomoção, são os pleópodes. As estrururas posteriores do corpo são o telsón e o urópode, estrutura reprodutiva. O télson quase sempre apresenta furca caudal.

             Os crustáceos comumente apresentam uma dobra ampla na parede do corpoque se estende em direção posterior a partir da cabeça, essa dobra constitui o que denomina-se carapaça. A carapaça varia de tamanho de acordo com as espécies e pode até estar ausente.
             Os crutáceos primitivos apresentavam numerosos apêndices homônimos, birremes e multifuncionais. Nos crustáceos atuais, os apêndices sofreram modificaçnoes de estrutura e função. Um apêndice birreme característico consiste em um protopodito basal ligado ` a superficie ventral do corpo e dois ramos. O protopodito pode estar dividido em dois artículos, a coxa proximal e a base distal. A coxa pode ser gnatoblástica, com espinhos e dentes, denominados enditos, que estão na superfície do lado interno para mastigar o alimento. Os ramos estão ligados `a base. O ramo externo é o exopodito e o interno é o endopodito. Ambos podem estar modificados de várias maneiras.

            Os grau de esclerotização do exoesqueleto variam entre os táxos e está diretamente ralacionada ao espessamento da cutícula.

- Cutícula: epicutícula, exocutícula, endocutícula e camada membranosa.

              Epicutícula: é a camada mais externa constituida de lipídios e proteínas curtidas.

 Exocutícula: é constituída de uma camada externa de proteinnas curtidas eoutras camadas de quitina, as quais podem se apresentar calcificadas.

Endocutícula: é constituída por proteinas não curtidas e grande quantidade de quitina, que pode se apresentar fortemente calcificada. Geralmente é a camanda mais espessa.

Membranosa: camada adjacente `a epiderme, consite em quitina não curtida e não calcificada.

Nutrição

            Os crustáceos apresentam dieta e mecanismos de alimentação muito variados, podendo ser suspensívoros, herbívoros, carnívoros, parasitas, e detritívoros. A boca dos crustáceos abre-se ventralmente na cabeça e o trato digestivo é em geral reto. O trato digestivo consiste-se quase sempre em um esôfago e um estômago. Em crustáceos que se alimentam em grande quantidade há a presença de um estômago adaptado para triturar. Atua como um moinho gástrico acoplado a um filtro de cerdas que separa as partículas grossas, das finas que serão absorvidas. Nos animais suspensívoros encontram-se pentes de cerdas nos segmentos, esses pentes  com batimentos ritmados dos apêndices produzem uma corrente filtradora.

Transporte interno

            O sistema hemal dos crustáceos é semelhante a quase todos os artrópodes. O coração é um tubo longo que se localiza no mesmo tagma que encontram-se as brânquias. Em algumas espécies está ausente. N maioria dos casos o coração bombeia sangue para a hemocele, banhando os tecidosantes de retornar para o coração. Espécies de grande porte apresentam artérias e veias bastante desenvolvidas.

O sangue  dos crustáceos contém grande variedade de amebócitos responseveis por fagocitose e coagulação.

Trocas Gasosas

            Os crustáceos de pequeno porte realizam suas trocas gasosas pela cutícula, já os de grande porte possuem brânquias. As brânquias estão quase sempre associadas com appendices, mas variam bastante com relação `a localização, `a origem e `a morfologia. O sangue chegs e deixa as brânquias através de seios sanguíneos e transporta os gases das brânquias para os tecidos. O oxigênio pode  estar dissolvido no sangue ou ligado a um pigmento respiratório, ou hemoglobina, ou hemocianina.

Excreção

            Os orgão escretores dos crustáceos são pares de nefrídeos. Eles estão localizados no segmento que corresponde ao segundo par de antenas ou ao Segundo par de maxilas, recebendo o nome de glândula antenal ou glândula maxilar, respectivamente.

Sistema nervoso

            O cérebro segue o padrão típico dos artrópodes e o cérebro consiste em protocérebro, deuterocérebro e um tritocérebro. Todos os graus de cefalização e gânglios estão representados dentro dos crustáceos. Axônios gigantes que conduzem os impulsos com rapidez são encontrados no SNC de alguns crustáceos, principalmente em Malacostraca.

            Os orgão dos sentidos nos crustáceos incluem olhos, estatocistos, cerdas sensoriais e propioceptores. Os olhos podem ser medianos e/ou compostos. Olhos medianos agrupados formam o olho naupliar. O olho naupliar não forma imagens, mas permite a percepção da direção da fonte de luz, orientanto o animal em relação `a superfície da água ou em relação ao sedimento.

            As cerdas possuem funções quimiorreceptoras e estão localizadas sobre a superfície do corpo, em apêndices especializados. Entre elas estão os estetos, encontradas, em geral, no primeiro par de antenas dos crustáceos.

            Os estatocistos são receptores pares associados ao equilíbrio. Eles localizam-se nas antênulas, abdomen, urópodes ou no télson de maláscostracos.

Reprodução

            A maioria dos crustáceos é dióica, mas alguns, como cracas e remipédios, são hermafroditas. A fertilização é quase sempre interna e na maioria das espécies há cópula. O pênis está quase sempre presente, mas pode não ser uma estrutura proeminente. Um receptáculo seminal está presente nas fêmeas.

Desenvolvimento

            O desenvolvimento dos crustáceos pode ser indireto ou direto. No desenvolvimento indireto, uma larva eclode do ovo com o desenvolvimento embrionário ainda incompleto e com apenas parte do número de segmentos e apêndices até que a forma adulta seja atingida. Essa é a condição primária dos crustáceos e a larva básica é chamada de náuplio. No desenvolvimento direto o ovo eclode com um organismo na fase imatura e com o número de segmentos e apêndices semelhantes ao adulto. Os jovens apenas crescem em tamanho e desenvolvem gônadas para se tornarem adultos.

Classes de Crustáceos

Remipedia

 

Os remipédios são uma classe de crustáceos de recente descrição. Possuem apenas 11 espécies, sendo que nove estão distribuidas na zona do Caribe, uma encontra-se nas Ilhas canárias e há uma espécie recentemente descoberta no oeste da Austrália. Todas as espécies habitam cavernas submarinas, onde há um ambiente químico peculiar, com água salobra e baixas taxas de oxigênio. Estudos de campo mostram que os remipédios, nadam com a boca aberta e se alimentos de outros crustáceos. Esse grupo possui peças bucais  muito específicas, que tem a função de agarrar e segurar a presa. Suas maxilas tem a capacidade de atravessar a cutícula da presa e injetar uma toxina sistêmica, essa substância dissolve os tecidos da presa, permitindo ao remipédio sugar sua massa interna.

As caracteristicas morfológicas do remipédios são plesiomóficas. Possuem um corpo dividido em no máximo 30 segmentos idênticos. E cada segment possui um par de extremidades birrémes. Quando o animal nada, move-se em ondas metacronicas. Possuem sistema nervosa em escadae divertículos em cada segmento. Parecem ser hermafroditas simultâneos.

Cephalocarida

 

            Possui 10 espécies formando a ordem Bracypoda. Possuem apenas alguns centímetros de comprimento e normalmente vivem em suferfícies lamacentas. São encontrados em zonas costeiras de oceânos de todo mundo, geralmente a pouca profundidade, é encontrada pelo menos uma espécie por quilômetro. A tagmose dos cephalocaridos é evidente. Possui cabeça, tórax e abdomen. A cabeça possui cinco segmentos, enquanto o tórax e o abdomen variam, totalizando os dois em 20 segmentos. A cabeça possui apenas quarto apêndices que se diferem dos pereópodes, O abdomen possui apenas um par anterior de appendices reduzidos, portadores de ovos e um segment anal. Os pereópodes movem-se de forma metacronica e realizam ao mesmo tempo a função de alimentação e locomoção. Devido ao habitat e modo de vida especial do cephalocaridos, há a suspeitas que muitos aspectos de sua morfologia são resultado de uma pedomorfóse progenética.

 

Anostraca

            Esse táxon pequeno habita regiões de água doce e salgada. Os anostracas incluem representantes com alta capacidade de osmorregulação e que suportam taxas de salinidade até o ponto de saturação de cloreto de sódio,o que é o caso das artêmias, representante aonstraco mais conhecido. O nome anostraca refere-se a ausência de carrapaça. As primeiras antenas são muito pequenas as segundas possuem dimorfismo sexual e estão relacionads com a reprodução. As mandíbulas são grandes e trituradoras e o segundo par de maxilas é vestigial. O tronco é dividido em tórax anterior e um abdomen posterior. Cephalotórax, maxilípedes e carapaças estão ausentes. Os toracópodes são filopódios homônomos e o abdomen é destituido de appendices. Apesar de alguns serem carnívoros a maioria dos anostracos é suspensívora, empregando os filopódios cerdosos e um sulco alimentar para coletar e transporter partículas alimentares suspensas para a boca. Os anóstracos alimentam-se enquanto nadam.

Phyllopoda

Inclui os táxons: Spinicaudata, Laevicaudata, Cladocera, Notostraca

    Esse taxon inclui aproximadamente 800 espécies que vivem, na sua maioria, em água doce. Os filópodes “grandes” costumam viver em habitat relictuais, onde peixes não são encontrados. O ciclio de vida pode apresentar adaptaçoes em resposta a períodos alternados de dessecação e de inudação. Entretanto, os flópodes mais bem sucedidos são os de pequeno porte. Um dos representantes mais conhecidos é a pulga-d’água, pertencente a ordem Cladocera. Os cladóceros não se encontram em habitats inóspitos e são representantes ecologicamente importantes das comunidades bentônica e planctônica de lagos. Os filopodes possuem carrapaça bem desenvolvida. Nos filopodes de grande porte o desenvolvimento é indireto com apresença da larva náuplio, nos filopodes de pequeno porte, o desenvolvimento é direto. O corpo é dividido em cabeça, tórax e abdomen reduzido. O número de segmentos varia de acordo com o taxon. Os apêndices estão restritos ao tórax, estando ausentes no abdomen. Uma furca caudal encontra-se na região posterior do abdomen. Os filopodes apresentam um orgão nucal epidérmico na linha mediano-dorsal da porção posterior da cabeça. Em algumas espécies possui a comprovada função de osmorregulação, em outras, a função é desconhecida.

Malacostraca

         
 Inclui os táxons: Leptostraca, Stomatopoda, Decapoda, Syncarida, Euphausiacea, Pancarida e Peracarida.

           
 Os Malacostraca habitam o ambiente, marinho dulcícola e terreste. É a maior dentre as classes de Crustacea, totalizando aproximadamente 25.000 espécies. Este grupo inclui os crustáceos mais conhecidos pelos humanos: camarões, lagostas, tatuzinhos de jardim, caranguejo e siris.

Os malacostracos apresentam um espesso exoesqueleto calcificado. Corpo dividido em três tagmas, cabeça, péreon (torax)  e pléon (abdômen). Todos os malacostracos possuem cinco segmentos na cabeça, oito no tórax e seis no abdômen. Comumente apresentam um par de apêndices por segmento. Do primeiro ao terceiro segmento anterior do tórax, os apêndices estão modificados em maxilípedes, os quais são utilizados durante a nutrição. Os apêndices presentes até o quinto segmento abdominal são quase sempre birremes. O último segmento posterior do abdômen, quando presente,  é achatado e forma uma nadadeira caudal com o télson.

Esse grupo possui um plano estrutural típico de crustáceos. As brânquias internas são protegidas pela carapaça.  O sistema circulatório em organismos grandes pode ser bastante desenvolvido, com a presença de vasos, embora ainda seja considerado aberto. O sistema nervoso é centralizado. Um grande cérebro que se localiza próximo aos olhos é conectado por numerosos gânglios nervosos através de um cordão nervoso central emparelhado que percorre toda a extensão do corpo. Glândulas verdes estão presentes na segunda antena e possuem a função de excreção e osmorregulação. A boca leva o alimento `a duas câmaras estomacais, uma das quais possui um moinho gástrico que tritura o alimento. A digestão ocorre em todo o intestino, e os detritos são expelidos através de um ânus posterior sobre o télson.

Os malacóstracos são dióicos e o sexo é geneticamente determinado. Machos possuem estruturas copulatórias e fêmeas possuem receptáculos seminíferos. O desenvolvimento é indireto com a presença da larva náuplio na maioria das espécies, existem algumas espécies que apresentam a larva zoea.

Por ser um grupo tão extenso possuem representantes com os mais diversos hábitos, podendo ser carnívoros, herbívoros, detritívoros, parasitas, suspensivos e escavadores.

A ordem Decapoda é a maior e a mais conhecida devido `a sua importância econômica. Os humanos são vorazes consumidores de camarões, lagostas, caranguejos e outros crustáceos. Os malacóstracos também compõem uma vasta fração das rações destinadas a criação de peixes, répteis e anfíbios. A pesca de crustáceos, especialmente malacóstracos, é extremamente danosa ao meio ambiente. Devido a maior parte das espécies apreciadas pelos humanos terem hábitos bentônicos, a extração desses animais agridem, diretamente, muitas outras espécies de seres vivos. A pesca predatória desse grupo, como de quase todos, desequilibra ecossistemas inteiros.

A classificação dos Malacostraca basea-se em evidências morfológicas. O grupo possui um alto grau de especialização e convergência, devido a isso são muitas as divisões dentro do táxon.

Maxillopoda

Inclui os táxons: Copepoda, Mystacocarida, Tatulocarida, Ascothocarida, Cirripedia, Ostraca, Branchiura e Pentastomida

Esta classe inclui os crustáceos possuidores de maxílulas e maxílas bem desenvolvidas e cujos os apêndices torácicos não possuem função relacionada com alimentação. A subclasse de maior importância é Copepoda, esse grupo compõe grande parte do plâncton marinho e estuarino. Abrangem uma vasta gama de ambientes, desde que estes possuem umidade. A maior parte das espécies descritas vivem em associação com outros seres aquáticos. Possuem um tronco curto com no máximo 10 segmentos, o olho naupliar posssui apenas três ocelos. Não há apêndices no abdomes e muitas vezes os segmentos torácicos estão fundidos com os da cabeça. Os Maxillopoda constituem o táxon mais derivado dentro de Crustacea e suas características morfológicas sugerem que uma origem pedomórfica.

Referências:

ATWER, D.,FAUSTIN, D.. 2001. "Malacostraca" (On-line), Animal Diversity Web University of Michigan. Acessado em 03 de agosto de 2011 http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Malacostraca.html.

LANGE, S.; SCHRAM, F.R. Evolución y filogenia de los crustáceos.Boletim de la S.E.A. . nº 26, p.235-254.1999

ROCHA, C.E.F.; BOTELHO, M.J.C. 1997. Maxillipoda - Copepoda. Cyclopoida. In: Young. P.S. (ed.) Catalogue of Crustacea of Brazil. Rio de Janeiro: Museu Nacional. p. 129-166.

RUPPERT, Edward E. BARNES, Robert D. Zoologia dos invertebrados. 6ed. São Paulo: Roca, 1996.