“Protocordados” Cephalochordata, Urochordata (=Tunicata) e Hemichordata



Historicamente o termo protocordados englobava três grupos de animais: Hemichordata, Urochordata e Cephalochordata. Porém a homologia da notocorda e da estrutura semelhante presente nos hemicordados foi questionada. Assim, os hemicordados foram retirados do filo Chordata e isolados em seu próprio filo, composto por espécies exclusivamente marinhas, de corpo mole e cilíndrico.
Desta forma, atualmente os cordados são divididos em três subfilos: Urochordata, Cephalochordata, e Vertebrata (= Craniata).
Os urocordados e os cefalocordados apresentam clivagem radial do zigoto, são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos. 

Hemichordata

         Estudos ontogenéticos recentes consideram os hemicordados mais próximos evolutivamente dos equinodermos. Esses animais possuem corpo vermiforme e habitam galerias no sedimento lamacento da região litorânea. São sedimentares e exercem papel importante na reciclagem dos nutrientes nos sedimentos marinhos.
         Na forma adulta, o corpo dos hemicordados é dividido em três partes: probóscide, colar e tronco. A notocorda não é completa, restrita à porção posterior da probóscide. As fendas branquias são presentes, abrindo-se diretamente na faringe. Além do sistema nervoso dorsal, há um pequeno cordão nervoso ventral.
         Há 90 espécies conhecidas no mundo, sendo 7 ocorrentes no Brasil, todas pertencentes ao gênero Balanoglossus.

Urochordata (Tunicata)

Todas as espécies são marinhas, muito comuns em regiões costeiras de todos os continentes. Sua diversidade é avaliada em 3700 espécies, sendo que no Brasil são conhecidas aproximadamente 150. Eles são divididos em três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Appendicularia, a primeira formada por animais bentônicos e as duas últimas por animais planctônicos.
A maioria é séssil e apresenta o corpo coberto por uma túnica formada por tunicina, um isômero da celulose secretado por sua epiderme. Devido essa característica, esses animais também são conhecidos como tunicados. Possuem uma faringe perfurada altamente desenvolvida e são filtradores. Os urocordados adultos evidenciam poucas semelhanças com os demais animais do filo, por não apresentarem notocorda e cordão nervoso nessa fase. O nome urocordado refere-se ao fato de que a notocorda está presente apenas na cauda durante a fase larval, e é geralmente perdida durante o processo de metamorfose.
Os urocordados da classe Ascidiacea podem ser solitários ou coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase larval. São animais filtradores e removem o plâncton da corrente hídrica criada por batimento ciliar que passa pela faringe. São monóicos, mas a autofecundação é evitada devido ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas distintas. Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente por brotamento. Esses animais são comuns em todo o mundo e são geralmente encontrados em águas rasas tropicais e até mesmo em raízes de mangue.
A classe Thaliacea é composta, em sua maioria, por espécies planctônicas, livre-natantes, conhecidas como salpas. Ao contrário das ascídias que possuem os sifões inalante e exalante na mesma extremidade do corpo, as salpas possuem os sifões em extremidades opostas. Possuem o corpo em forma de barril circundado por faixas de músculos circulares. Possuem ciclos de vida complexos, que envolvem mais de um estágio entre a larval e o adulto, sendo que um dos estágios apresenta organização colonial.
A classe Appendicularia ou Larvacea é contituída por pequenos organismos que possuem aspecto de larva e conservam a notocorda por toda a vida, por isso são considerados neotênicos. São encontrados no plâncton marinho superficial em todo o mundo. Secretam uma túnica de tempos em tempos na qual vive. Essa túnica também é utilizada pelas espécies dessa classe para a captura de alimentos. Conhece-se apenas reprodução sexuada nessa classe.

Cephalochordata

Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca de 25 espécies, agrupadas nos gêneros Branchiostoma e Epigonichthys. Os anfioxos ocorrem em todos os oceanos. São organismos alongados de aspecto lanceolado, comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5 cm de comprimento. São mais ativos à noite, e passam a maior parte do tempo com a região caudal do corpo enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posição vertical em relação ao fundo, e a região rostral exposta à coluna d’água. Nessa posição podem filtrar a água ao seu redor e capturar as partículas alimentícias em suspensão. Quando perturbados, enterram-se por inteiro no substrato. Em algumas localidades do Hemisfério Norte são abundantes e servem de alimento para seres humanos, a despeito de seu pequeno tamanho.
Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no interior da cavidade atrial e, a seguir, para o meio externo, via atrióporo. A fecundação é externa, havendo grande produção de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode uma larva livre-natante que, após a metamorfose, adota os hábitos de vida do adulto.

 Referências:

HÖFLING, E. ; OLIVEIRA, A. M. S.; RODRIGUES, M. T.; TRAJANO E.; ROCHA, P. L. B. Chordata. São Paulo: Edusp, 1995.
RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia do Invertebrados. São Paulo: Aves Roca LTDA., 1996.
STORER, T. I.; USINGER, R. L. , STEBBINS, R. C.; NYBAKKEN, J. W. Zoologia Geral. São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1998.
RIBEIRO-COSTA, C.; ROCHA, R.M. Invertebrados: manual de aulas práticas. Ribeirão Preto: Holos, 2002


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