Historicamente o termo protocordados englobava três grupos
de animais: Hemichordata, Urochordata e Cephalochordata. Porém a homologia da notocorda
e da estrutura semelhante presente nos hemicordados foi questionada. Assim, os
hemicordados foram retirados do filo Chordata e isolados em seu próprio filo, composto
por espécies exclusivamente marinhas, de corpo mole e cilíndrico.
Desta forma, atualmente os cordados são divididos em três
subfilos: Urochordata, Cephalochordata, e Vertebrata (= Craniata).
Os urocordados e os cefalocordados apresentam clivagem
radial do zigoto, são deuterostômios, possuem fendas faríngeas e são marinhos.
Hemichordata
Estudos ontogenéticos recentes
consideram os hemicordados mais próximos evolutivamente dos equinodermos. Esses
animais possuem corpo vermiforme e habitam galerias no sedimento lamacento da
região litorânea. São sedimentares e exercem papel importante na reciclagem dos
nutrientes nos sedimentos marinhos.
Na forma adulta, o corpo dos
hemicordados é dividido em três partes: probóscide, colar e tronco. A notocorda
não é completa, restrita à porção posterior da probóscide. As fendas branquias
são presentes, abrindo-se diretamente na faringe. Além do sistema nervoso
dorsal, há um pequeno cordão nervoso ventral.
Há 90 espécies conhecidas no mundo,
sendo 7 ocorrentes no Brasil, todas pertencentes ao gênero Balanoglossus.
Urochordata (Tunicata)
Todas as espécies são marinhas, muito comuns em regiões
costeiras de todos os continentes. Sua diversidade é avaliada em 3700 espécies,
sendo que no Brasil são conhecidas aproximadamente 150. Eles são divididos em
três classes: Ascidiacea, Thaliacea e Appendicularia, a primeira formada por
animais bentônicos e as duas últimas por animais planctônicos.
A maioria é séssil e apresenta o corpo coberto por uma
túnica formada por tunicina, um
isômero da celulose secretado por sua epiderme. Devido essa característica,
esses animais também são conhecidos como tunicados. Possuem uma faringe
perfurada altamente desenvolvida e são filtradores. Os urocordados adultos
evidenciam poucas semelhanças com os demais animais do filo, por não
apresentarem notocorda e cordão nervoso nessa fase. O nome urocordado refere-se
ao fato de que a notocorda está presente apenas na cauda durante a fase larval,
e é geralmente perdida durante o processo de metamorfose.
Os urocordados da classe Ascidiacea podem ser solitários
ou coloniais, sésseis na fase adulta e livre-natantes na fase larval. São
animais filtradores e removem o plâncton da corrente hídrica criada por
batimento ciliar que passa pela faringe. São monóicos, mas a autofecundação é
evitada devido ao amadurecimento de ovários e testículos em épocas distintas.
Algumas espécies reproduzem-se assexuadamente por brotamento. Esses animais são
comuns em todo o mundo e são geralmente encontrados em águas rasas tropicais e
até mesmo em raízes de mangue.
A classe Thaliacea é composta, em sua maioria, por
espécies planctônicas, livre-natantes, conhecidas como salpas. Ao contrário das
ascídias que possuem os sifões inalante e exalante na mesma extremidade do
corpo, as salpas possuem os sifões em extremidades opostas. Possuem o corpo em
forma de barril circundado por faixas de músculos circulares. Possuem ciclos de
vida complexos, que envolvem mais de um estágio entre a larval e o adulto,
sendo que um dos estágios apresenta organização colonial.
A classe Appendicularia ou Larvacea é contituída por
pequenos organismos que possuem aspecto de larva e conservam a notocorda por
toda a vida, por isso são considerados neotênicos. São encontrados no plâncton
marinho superficial em todo o mundo. Secretam uma túnica de tempos em tempos na
qual vive. Essa túnica também é utilizada pelas espécies dessa classe para a
captura de alimentos. Conhece-se apenas reprodução sexuada nessa classe.
Cephalochordata
Os cefalocordados, vulgarmente denominados anfioxos, são representados por cerca
de 25 espécies, agrupadas nos gêneros Branchiostoma
e Epigonichthys. Os anfioxos
ocorrem em todos os oceanos. São organismos alongados de aspecto lanceolado,
comprimidos lateralmente, livre-natantes, que medem cerca de 5 cm de comprimento. São mais
ativos à noite, e passam a maior parte do tempo com a região caudal do corpo
enterrada no substrato, mantendo, desse modo, o corpo em posição vertical em relação
ao fundo, e a região rostral exposta à coluna d’água. Nessa posição podem
filtrar a água ao seu redor e capturar as partículas alimentícias em suspensão. Quando
perturbados, enterram-se por inteiro no substrato. Em algumas localidades do
Hemisfério Norte são abundantes e servem de alimento para seres humanos, a
despeito de seu pequeno tamanho.
Os anfioxos são dióicos e as gônadas, saculiformes, não
apresentam ductos genitais. Os gametas são liberados no interior da cavidade
atrial e, a seguir, para o meio externo, via atrióporo. A fecundação é externa,
havendo grande produção de ovos. Após o desenvolvimento embrionário, eclode uma
larva livre-natante que, após a metamorfose, adota os hábitos de vida do
adulto.
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